細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體培訓(xùn)ppt課件
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1、細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體1n真核細胞:均具有細胞核,失去細胞核后,很快就要死亡。n少數(shù)細胞:無細胞核的狀態(tài)下可以繼續(xù)進行生命活動。如哺乳動物的成熟紅細胞;植物韌皮部的篩管(營養(yǎng)輸導(dǎo)細胞)。n一個細胞只有一個細胞核。n特殊的細胞:同時含多個核。如:白細胞中多核細胞,可含有多個核。2細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體真核細胞:均具有細胞核,失去細胞核后,很快就要死亡。2細胞生2結(jié)構(gòu):核膜、核仁、染色質(zhì)(染色體)結(jié)構(gòu):核膜、核仁、染色質(zhì)(染色體)和核基質(zhì)和核基質(zhì)功能:遺傳信息儲存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的場所;功能:遺傳信息儲存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的場所;細胞功能、代謝、生長等的細胞功能、代謝
2、、生長等的 控制中心??刂浦行摹<毎说男螒B(tài)結(jié)構(gòu)細胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)3細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體結(jié)構(gòu):核膜、核仁、染色質(zhì)(染色體)細胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)3細胞生物3一、核被膜與核孔復(fù)合體(一)核被膜內(nèi)外兩層平行膜膜厚:7.5nm。胞質(zhì)側(cè)核膜(核外膜):胞質(zhì)面上附有大量核糖體顆粒,常與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。核質(zhì)側(cè)核膜(核內(nèi)膜):表面光滑,含有一些特異性的蛋白質(zhì),如核纖層蛋白B受體。核膜間隙:內(nèi)外層核膜之間,20-40nm 與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通4細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體一、核被膜與核孔復(fù)合體4細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體4n內(nèi)、外核被膜在一定部位相互融合,形成一些環(huán)形開口,為核孔。n核孔規(guī)則排列n核孔:由10
3、0多種蛋白質(zhì)分子構(gòu)成 相對分子質(zhì)量:0.5x105 1x105kDa 結(jié)構(gòu)復(fù)雜 稱核孔復(fù)合體(nuclear complex)n孔膜區(qū):靠近核孔處的核膜在化學(xué)組成上與其他處的核膜不同 特征性蛋白:跨膜糖蛋白gp210。5細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體內(nèi)、外核被膜在一定部位相互融合,形成一些環(huán)形開口,為核孔。556細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體6細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體67細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體7細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體78細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體8細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體8(二)核孔復(fù)合體n胞質(zhì)與核質(zhì)之間物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ?,普遍存在n直徑80-120nm,其中間通道大小9X15n
4、mn數(shù)量隨細胞種類、生理狀態(tài)改變。與基因的轉(zhuǎn)錄活性有關(guān):旺盛時數(shù)量增加;轉(zhuǎn)錄低時數(shù)量減少9細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體(二)核孔復(fù)合體9細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體91核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)n大小和組成復(fù)雜,分離純化困難,形態(tài)結(jié)構(gòu)至今沒有一個統(tǒng)一模型n1974年Franke、Boberts等提出核孔復(fù)合體模型以來,先后出現(xiàn)多種模型,著名的有:纖絲模型(Franke and Scheer 1974)滴漏樣模型(HRis,1991)圓柱模型(Akey,C.W.,1993)其中,1974年Franke和Scheer所提出的纖絲模型廣為引用。10細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體1核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)10細胞生物學(xué)間
5、期細胞核和染色體10 纖絲模型纖絲模型n核孔復(fù)合體由核孔和孔環(huán)構(gòu)成的復(fù)合絲狀結(jié)構(gòu),在核膜上非隨機分布,穿越雙層核膜形成通道。n核孔中心:一顆粒狀或棒狀的中央顆粒,稱為中央栓(central plug)。n核孔的內(nèi)、外膜開口的邊緣上均有環(huán)狀物質(zhì)存在,稱為環(huán)帶。環(huán)帶為非勻質(zhì)結(jié)構(gòu),核孔的內(nèi)、外開口處均有一個由8個直徑為10-25nm的環(huán)狀顆粒。n每個環(huán)帶的環(huán)狀顆粒上還分別向核質(zhì)與胞質(zhì)中伸出絲狀物。胞質(zhì)環(huán)向胞質(zhì)中伸出的絲狀物短而卷曲;核質(zhì)環(huán)向核質(zhì)中伸出的絲狀物長而直。11細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體 纖絲模型11112細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體12細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體1213細胞生物學(xué)間期細
6、胞核和染色體13細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體13n核孔復(fù)合體主要由蛋白質(zhì)組成,50100多種n核孔蛋白:常含有以二肽(FG)結(jié)尾的重復(fù)區(qū)段,可能是與轉(zhuǎn)運受體發(fā)生相互作用的位點;n已識別兩類核孔蛋白:gp210和一組O-連接的糖蛋白。Gp210:跨膜N-連接糖蛋白,具有信號肽和兩個疏水性序列,作用:將核孔復(fù)合體鉚連到核膜上,穩(wěn)定核孔復(fù)合體。O-連接的糖蛋白:8-10種,作用:可能構(gòu)成胞質(zhì)和核質(zhì)的絲狀物,直接參與胞質(zhì)和核質(zhì)之間的物質(zhì)交換。14細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體核孔復(fù)合體主要由蛋白質(zhì)組成,50100多種14細胞生物學(xué)間142核孔復(fù)合體的功能核孔復(fù)合體的功能n核質(zhì)與胞質(zhì)之間進行物質(zhì)交換的通道
7、n運輸具有雙向選擇性n主要:被動運輸(自由擴散)和主動運輸n核孔復(fù)合體通道:充滿液體的柱狀通道,只允許離子和水溶性小分子自由擴散15細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體2核孔復(fù)合體的功能15細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體15嚴(yán)格的雙向選擇性,均是載體介導(dǎo)的過程。對被運輸物質(zhì)大小上加以限制:核孔在主動運輸中的功能直徑是可以調(diào)節(jié)的;核孔的主動運輸是一個信號識別與載體介導(dǎo)的過程,需要消耗ATP來提供能量;具有運進核和運出核的雙向性,如DNA聚合酶、RNA聚合酶、組蛋白和核糖體蛋白等物質(zhì)的運進,RNA和核糖體亞單位等物質(zhì)的運出。16細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體嚴(yán)格的雙向選擇性,均是載體介導(dǎo)的過程。16細胞生物學(xué)
8、間期細胞1617細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體17細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體17(1)核蛋白的運進核蛋白均含有一段特殊的氨基酸序列,稱為核輸入信號(nuclear import signal)4-8個氨基酸構(gòu)成的一個短肽,富含帶正電的氨基酸NLS與信號肽區(qū)別:定位在親核蛋白的不同部位,進入核后也不被切除。已鑒定出多種不同核輸入信號,沒有共同的特征性序列18細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體(1)核蛋白的運進18細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體18(2)RNA和核糖體亞單位的運出選擇性受體介導(dǎo)的主動運輸過程選擇性表現(xiàn)在:nRNA只有轉(zhuǎn)錄后加工成熟后才能被運出n成熟小胞質(zhì)RNA(scRNP)運出需要特異性信
9、號n成熟mRNA和scRNA的運出需要依賴于其5-端的m7G帽n成熟rRNA在核內(nèi)變成核糖體亞單位,以RNP的形式依賴于受體介導(dǎo)被運出細胞核n核糖體亞單位較大(直徑15nm),運出機理不清。19細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體(2)RNA和核糖體亞單位的運出19細胞生物學(xué)間期細胞核和染1920細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體20細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體20(三)核纖層n內(nèi)層核膜內(nèi)表面、中間纖維相互交織而成,高電子密度的蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)n核纖層在內(nèi)層核膜和染色質(zhì)之間形成一層網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)。n三種多肽:核纖層蛋白(lamins)A、B和C近核膜側(cè):B與內(nèi)層核膜中的特定受體結(jié)合,其受體蛋白為內(nèi)層核膜中的整合膜
10、蛋白,分布在核孔復(fù)合體的附近,以一定部位與核孔復(fù)合體的核質(zhì)環(huán)相連;近染色質(zhì)側(cè):核纖層蛋白A和C可與染色質(zhì)上的特殊位點相結(jié)合,為染色質(zhì)提供附著位點。21細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體(三)核纖層內(nèi)層核膜內(nèi)表面、中間纖維相互交織而成,高電子密度21n核纖層的功能:維持核孔的位置和核被膜的形狀 為間期染色質(zhì)提供附著位點,是染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)支架。n在有絲分裂過程中,核纖層還與核被膜的解體和重建有關(guān)。在分裂前期末,核纖層蛋白被磷酸化,核纖層解體,進而使核被膜發(fā)生解體;而在分裂末期,核纖層蛋白去磷酸化,重新組裝成核纖層,導(dǎo)致核被膜的重建。22細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體核纖層的功能:22細胞生物學(xué)間期細胞核和染
11、色體2223細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體23細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體2324細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體24細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體2425細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體25細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體25間期核中,染色質(zhì)兩種狀態(tài):伸展開的呈電子透亮狀態(tài),為常染色質(zhì);卷曲凝縮的,為異染色質(zhì)。n染色質(zhì)和染色體是遺傳物質(zhì)在細胞周期不同階段的存在形式,二者的化學(xué)組成沒有多大差異。染色質(zhì):間期細胞,網(wǎng)狀不規(guī)則,有利于復(fù)制和表達染色體:細胞分裂過程中,棒狀結(jié)構(gòu),利于平均分配二、染色質(zhì)和染色體的分子結(jié)構(gòu)二、染色質(zhì)和染色體的分子結(jié)構(gòu)26細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體間期核中,染色質(zhì)兩種狀態(tài):二、染色質(zhì)和
12、染色體的分子結(jié)構(gòu)26細2627細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體27細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體27(一)染色質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)1.染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位核小體R.Kornberg于1974年提出染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的念珠模型。染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位:核小體 200bpDNA、5種組蛋白核心:4種組蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2個分子成8聚體核心顆粒;約140bpDNA纏繞1.75圈;直徑11nm,圓盤形相鄰核小體:H1組蛋白結(jié)合60bp連接DNA H1鎖住DNA分子進出口,穩(wěn)定結(jié)構(gòu)28細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體(一)染色質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)28細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體2829細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體29細胞
13、生物學(xué)間期細胞核和染色體2930細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體30細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體30n由核小體重復(fù)單位靠攏排列組成10nm粗的核小體絲,即染色質(zhì)絲。n核小體核心顆粒的DNA分子雙螺旋同4種組蛋白有一定的相互作用部位,只有H3和H4才能同DNA結(jié)合成類似的核小體;只有H2AH2B則形不成核小體顆粒。n核小體的核心較穩(wěn)定,而連接區(qū)易被核酸酶所消化。連接區(qū)具有柔性,為染色質(zhì)絲的進一步折曲提供了方便。n各種組織的核小體核心部分的DNA長度很恒定;連接區(qū)的DNA長度各個物種有所不同,所以不同細胞中,每一個核小體DNA基本單元長度有差異。31細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體由核小體重復(fù)單位靠攏排列
14、組成10nm粗的核小體絲,即染色質(zhì)絲3132細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體32細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體3233細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體33細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體3334細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體34細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體34nDNA的復(fù)制和RNA的轉(zhuǎn)錄均涉及核小體結(jié)構(gòu)的變化。DNA復(fù)制時,要發(fā)生核小體的局部解體和組蛋白八聚體的全保留式組裝(即新舊組蛋白不相互混合)。n離子強度的變化對染色質(zhì)纖維的結(jié)構(gòu)有明顯的影響。低離子強度(1molL),染色質(zhì)展開成l0nm核小體絲,為一串松散的核小體。隨著離子強度的升高。H1組白分子間的相互作用面積增大,核小體絲逐漸折屈成鋸齒形,進而卷曲
15、成螺旋管,即30nm染色質(zhì)粗纖維。螺旋管的每圈由6-8個核小體圍成H1組蛋白位于螺旋管腔的內(nèi)表面。去掉H1組蛋白,核小體絲不能卷曲成30nm纖維。35細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體DNA的復(fù)制和RNA的轉(zhuǎn)錄均涉及核小體結(jié)構(gòu)的變化。35細胞生3536細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體36細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體362、常、異染色質(zhì)的區(qū)別常染色質(zhì)異染色質(zhì)部位核中央核周緣染色淺亮深纖維直徑10nm25nm螺旋化低、伸展DNA高、顆粒狀DNA 單一或中度重復(fù)高度重復(fù)轉(zhuǎn)錄活性有無復(fù)制早晚37細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體2、常、異染色質(zhì)的區(qū)別常染色質(zhì)異染色質(zhì)部位核中央核周緣染色淺372.常染色質(zhì)與異染色質(zhì)一條
16、染色體:有常染色質(zhì)區(qū)段,也有異染色質(zhì)區(qū)段異染色質(zhì)分兩種類型結(jié)構(gòu)異染色質(zhì):各種細胞中總處于凝縮狀態(tài) 高度重復(fù)序列、不轉(zhuǎn)錄 染色體著絲粒、端粒 功能:染色體結(jié)構(gòu)形成及染色體配對38細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體2.常染色質(zhì)與異染色質(zhì)38細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體38兼性異染色質(zhì):某些細胞或發(fā)育階段呈濃縮狀態(tài) 如:哺乳動物的X染色體雄性動物:1個染色體,完全是常染色質(zhì)雌性動物:2個X染色體,1個是常染色質(zhì),另1個在胚胎發(fā)育到一定時間 (人為第16天)變?yōu)槟s的異染色質(zhì)所以,間期核中有1個X染色體呈現(xiàn)為濃染小體,位于核周緣,稱X染色質(zhì)(巴氏小體)39細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體兼性異染色質(zhì):39細胞生
17、物學(xué)間期細胞核和染色體39(二)中期染色體的結(jié)構(gòu)在細胞周期的大部分時間內(nèi),遺傳物質(zhì)是以染色質(zhì)的形式存在的。在整個細胞周期中,染色體進行著凝縮和松展的周期性變化。在細胞有絲分裂的中期,形成高度凝縮的染色體。在中期具有特定形態(tài)結(jié)構(gòu)的染色體稱為中期染色體。40細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體(二)中期染色體的結(jié)構(gòu)40細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體4041細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體41細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體4142細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體42細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體42染色質(zhì)一級結(jié)構(gòu):核小體連接而成,形似一串念珠染色質(zhì)二級結(jié)構(gòu):螺線管,外經(jīng)30nm 核小體串珠鏈螺旋盤繞,每圈6個核小體螺線管
18、到染色體:觀點不同染色體“袢環(huán)”模型 Laemmli提出染色體支架:非組蛋白構(gòu)成的纖維網(wǎng)架袢環(huán):螺線管一端與支架結(jié)合 另一端向周圍呈環(huán)狀迂回后再回到結(jié)合處 含315個核小體微帶:18個袢環(huán)呈放射平面排列微帶沿染色體縱軸建成染色體43細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體染色質(zhì)一級結(jié)構(gòu):43細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體4344細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體44細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體4445細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體45細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體45染色體是由30nm粗纖維經(jīng)過幾級卷曲而成。30nm粗纖維的進一步卷曲,需有結(jié)構(gòu)非組蛋白參加,形成支架。去掉組蛋白的染色體周圍布滿了松展開的裸露DNA絲。
19、由非組蛋白構(gòu)成的支架仍保持著染色體的基本輪廓,特稱為染色體骨架。染色體骨架是染色體中真實存在的結(jié)構(gòu),為核骨架的成員之一。中期染色體含有2個骨架,每個染色單體占有1個骨架。展開的DNA絲為長25um(75 000bp)袢,袢的兩端連接到骨架上相靠近的部位。46細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體染色體是由30nm粗纖維經(jīng)過幾級卷曲而成。30nm粗纖維的進4647細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體47細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體4748細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體48細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體4849細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體49細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體492.中期染色體的分子結(jié)構(gòu)中期染色體上有高度分化
20、的區(qū)域,比較細的區(qū)域稱為縊痕(constriction),著絲粒處的縊痕稱為主縊痕。除了著絲粒處的主縊痕外,其他處的縊痕均稱為次縊痕。有的染色體在一末端附近有一次縊痕,是核仁組織區(qū)(nucleolus-organizing region,NOR)所在部位,這種具有核仁組織區(qū)的染色體稱為核仁組織染色體。50細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體2.中期染色體的分子結(jié)構(gòu)50細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體50染色體由著絲粒劃分為兩部分,即兩個臂。染色體組中各對染色體的著絲粒位置不同,故各染色體兩臂的長度不同。根據(jù)著絲粒的位置不同,將染色體分為四種:(1)中央著絲粒染色體(2)亞中央著絲粒染色體(3)近端著絲粒染
21、色體(4)端著絲粒染色體51細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體染色體由著絲粒劃分為兩部分,即兩個臂。染色體組中各對染色體的5152細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體52細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體52染色體代表性結(jié)構(gòu):染色體代表性結(jié)構(gòu):(1)著絲粒(centromere):有絲分裂時紡錘絲附著的部位。著絲粒處的染色體較細,稱為主縊痕。著絲粒是染色體的一個組成部分,電鏡下可以看到,紡錘絲并不直接和著絲粒相連,而是連接在著絲粒一側(cè)的一個盤狀蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)上,這一結(jié)構(gòu)稱為動粒(kinetochore)。動粒在電鏡切片上呈三層式結(jié)構(gòu),中間層密度小,而兩側(cè)兩層密度大。內(nèi)層同著絲粒緊密相連,每一動粒上可連接有440條微管
22、,外層連有紡錘絲微管。絕大部分染色體微管連接于動粒的外層。53細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體染色體代表性結(jié)構(gòu):53細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體53n動粒和著絲粒無論是在空間位置,還是在結(jié)構(gòu)和功能上均具有密不可分的關(guān)系。Plata(1990)將哺乳動物細胞中染色體的主縊痕區(qū)域稱為著絲粒-動粒復(fù)合體,并提出了著絲粒動粒復(fù)合體的結(jié)構(gòu)模型,將其分為動粒結(jié)構(gòu)域、中心結(jié)構(gòu)域和配對結(jié)構(gòu)域三個結(jié)構(gòu)域(圖1228)。n用抗微管蛋白抗體顯示,動粒中也含有微管蛋白,動粒具有微管組織中心的作用,當(dāng)把中期染色體分離出來,同微管蛋白溶液(適當(dāng)緩沖液)一起培育時,所有染色體的動粒上均重組成微管。54細胞生物學(xué)間期細胞核和染色
23、體動粒和著絲粒無論是在空間位置,還是在結(jié)構(gòu)和功能上均具有密不可5455細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體55細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體5556細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體56細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體5657細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體57細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體57(2)端粒(telomere)端粒為染色體端部的特化部分,位于染色體的端部,由端粒DNA與端粒蛋白構(gòu)成,功能與維持染色體的穩(wěn)定性、保證DNA的完全復(fù)制和染色體在核內(nèi)的分布有關(guān)。在同源染色體配對時,端粒能結(jié)合在核膜上;端粒長時,細胞能分裂和存活;端粒短時,細胞不能分裂甚至不能存活。這與端粒酶的表達與否有關(guān)。58細胞生物學(xué)間期細胞核
24、和染色體(2)端粒(telomere)58細胞生物學(xué)間期細胞核和染色58(3)次縊痕(secondary constriction)除著絲粒區(qū)主縊痕以外的其他縊痕。由于此部分DNA發(fā)生松解,故而變細。每種生物的染色體組中至少有一條或一對染色體有次縊痕,可作為鑒定某條染色體的標(biāo)志。有些次縊痕可形成核仁組織區(qū)。59細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體(3)次縊痕(secondary constriction)59(4)核仁組織區(qū)(nucleolus-organizing region,NOR):核仁組織區(qū)位于染色體次縊痕部位(并非所有的次縊痕都是NOR),此處伸出DNA袢環(huán)(含有rRNA的基因,可活躍合成
25、18S、5.8s和28S rRNA rRNA,與核仁的形成有關(guān)。(5)隨體(satellite):指染色體末端部分的球形或圓柱形的片段結(jié)構(gòu),通過次縊痕與染色體的主要部分相連。為識別染色體的重要特征之一。其中,端隨體位于染色體末端;中間隨體位于兩個次縊痕之間。60細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體(4)核仁組織區(qū)(nucleolus-organizing 603染色體的關(guān)鍵序列染色體的關(guān)鍵序列染色體要確保在細胞世代中保持穩(wěn)定,必須具有自主復(fù)制、保證復(fù)制完整性、能夠平均分配到2個子細胞中的能力,即必須要具有能發(fā)揮這些能力的結(jié)構(gòu)序列。61細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體3染色體的關(guān)鍵序列61細胞生物學(xué)間期細胞
26、核和染色體61(1)自主復(fù)制DNA序列20世紀(jì)70年代末首次在酵母DNA序列中發(fā)現(xiàn)。都具有一段11-14bp、富含AT的高度保守序列。這段序列及其上游和下游約200bp 的區(qū)段均對自主復(fù)制序列的功能是必需的。自主復(fù)制DNA序列具有一復(fù)制起點,能確保染色體在細胞周期中能夠自我復(fù)制,從而保證染色體在世代傳遞中具有穩(wěn)定性和連續(xù)性。62細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體(1)自主復(fù)制DNA序列20世紀(jì)70年代末首次在酵母DNA序62(2)(2)著絲粒著絲粒DNADNA序列序列著絲粒DNA序列與染色體的分離有關(guān)。通過對不同來源著絲粒DNA序列的分析,發(fā)現(xiàn)它們均含有2個緊密相連的核心區(qū):一個是80-90bp的A
27、T區(qū),另一個是11bp的保守區(qū)。利用著絲粒DNA序列的缺失損傷或插入突變實驗發(fā)現(xiàn),一旦改變這兩個核心區(qū)中的序列,著絲粒DNA序列便會喪失其生物學(xué)功能。著絲粒DNA序列能確保染色體在細胞分裂時能被平均分配到2個子細胞中去。63細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體(2)著絲粒DNA序列63細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體63(3)(3)端粒端粒DNADNA序列序列一段短的正向重復(fù)序列,在四膜蟲中,為一段重復(fù)20-70次的3-GGGGTT-5序列。功能:保證染色體的獨立性和遺傳穩(wěn)定性。末端DNA的復(fù)制,由端粒酶(telomerase)來負責(zé)。端粒酶:一種RNP分子,由RNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成,具有反轉(zhuǎn)錄酶的功能。催化
28、合成端粒DNA的機制是:端粒酶沿后隨鏈以3-OH為引物,合成端粒DNA重復(fù)序列。然后,新合成的端粒DNA重復(fù)序列折回成袢,再以T2G4為模板合成DNA,以保證DNA的完全復(fù)制。64細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體(3)端粒DNA序列64細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體6465細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體65細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體654.4.特殊染色體特殊染色體多線染色體和燈刷染色體兩類。(1)多線染色體:雙翅目昆蟲(如果蠅)幼蟲的唾腺細胞等,以及植物的胚珠細胞;細胞永遠處于間期階段,不再進行有絲分裂。在幼蟲發(fā)育期間,染色體要進行4-15次復(fù)制,復(fù)制后新、老鏈不分離,因而一個染色體中有24215條
29、DNA分子,這種現(xiàn)象稱為核內(nèi)有絲分裂。這種只復(fù)制不分離的巨大染色體就稱為多線染色體。66細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體4.特殊染色體66細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體66多線染色體比一般染色體粗得多。由于多線染色體中平行排列的染色質(zhì)纖維各段凝縮緊密程度不同,因而呈現(xiàn)出橫行帶紋現(xiàn)象,有的帶可含多個基因。多線染色體的帶可保持靜息狀態(tài),但有的帶發(fā)生蓬松現(xiàn)象,出現(xiàn)蓬突。有一些大的蓬突命名為巴氏環(huán)。多線染色體出現(xiàn)的蓬突是基因活動區(qū),是正在進行轉(zhuǎn)錄的表現(xiàn)。轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物絕大部分是mRNA。多線染色體的某些蓬突中也能摻入3H-胸腺嘧啶核苷,說明這些區(qū)段進行DNA外復(fù)制,是一種基因擴增現(xiàn)象。67細胞生物學(xué)間期細胞核和
30、染色體多線染色體比一般染色體粗得多。由于多線染色體中平行排列的染色6768細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體68細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體6869細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體69細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體6970細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體70細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體70(2)燈刷染色體燈刷染色體(lampbrush chromosome)n動物卵母細胞在雙線期中普遍發(fā)生,染色體伸出大量側(cè)環(huán)的現(xiàn)象。n染色體外形類似于燈刷(或試管刷)。兩棲類動物的燈刷染色體十分明顯,而且很長。n燈刷染色體出現(xiàn)于減數(shù)分裂的雙線期,為二價體,兩條同源染色體通過幾處交叉而相連。71細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體(2)
31、燈刷染色體(lampbrush chromosome)71n燈刷染色體的每一同源染色體軸表現(xiàn)為由1行顆粒組成,這種顆粒稱為染色粒。n染色粒是染色單體緊密折疊的區(qū)域,為不進行轉(zhuǎn)錄的片段,側(cè)環(huán)是進行轉(zhuǎn)錄的區(qū)段。側(cè)環(huán)部分的DNA約占DNA總量的5。n側(cè)環(huán)均成對存在,染色體中的兩個側(cè)環(huán)染色單體在各個對應(yīng)部位都各松展出1個側(cè)環(huán)。n每條染色體上可伸出5,000-10,000個側(cè)環(huán)。72細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體燈刷染色體的每一同源染色體軸表現(xiàn)為由1行顆粒組成,這種顆粒稱72細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體培訓(xùn)ppt課件7374細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體74細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體7475細胞生物學(xué)間期
32、細胞核和染色體75細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體75三、核仁三、核仁n1個或幾個濃密的球形小體,稱為核仁(nucleolus)。n生理活動旺盛的細胞,核仁大;不太活動的細胞,核仁就小。n電鏡下:核仁無膜包圍,由四部分組成,即顆粒區(qū)、原纖維區(qū)、核仁染色質(zhì)和基質(zhì)。顆粒區(qū)和原纖維區(qū)最明顯。n核仁4種成分的比例隨細胞的生理活動而有所變化,細胞代謝旺盛時,顆粒區(qū)明顯,反映出正在活躍地合成核糖體亞單位的狀態(tài)。76細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體三、核仁76細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體76顆粒區(qū)往往位于核仁的邊緣部分,由直徑約15-20nm的顆粒(略小于核糖體)所組成。顆粒系處于不同成熟程度的核糖體亞單位體。原纖
33、維區(qū)是由直徑約為5-10nm的原纖維所組成。用核糖核酸酶和蛋白質(zhì)水解酶處理超薄切片,即顯示出顆粒區(qū)和原纖維區(qū)顯著減小,這說明此兩種成分的性質(zhì)為核糖核蛋白。核仁成分是懸浮在無結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)溶液中,此溶液即為核仁基質(zhì)。77細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體顆粒區(qū)往往位于核仁的邊緣部分,由直徑約15-20nm的顆粒(77核仁染色質(zhì)包括兩部分:核仁周邊染色質(zhì):核仁周邊 核仁內(nèi)染色質(zhì):核仁內(nèi),rDNArDNA含有為核糖體RNA(rRNA)編碼的基因,核仁組織染色體中含有核糖體RNA基因,具有組織形成核仁的能力的染色質(zhì)區(qū)稱為核仁組織區(qū)(nucleolar organizing region,NOR)。78細胞生物
34、學(xué)間期細胞核和染色體核仁染色質(zhì)包括兩部分:78細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體7879細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體79細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體79核仁的功能:核仁的功能:轉(zhuǎn)錄rRNA和組裝核糖體亞單位核仁的原纖維區(qū)纖維狀物質(zhì):新合成的rRNA結(jié)合蛋白質(zhì)所組成的核糖核蛋白(RNP)。RNP進一步裝配成核仁顆粒,即成熟程度不同的核糖體亞單位前體。n用3H-尿嘧啶核苷做放射自顯影表明,放射性首先出現(xiàn)在原纖維區(qū),然后進入顆粒區(qū)。這說明核仁功能活動的順序是核仁DNA、原纖維區(qū)、顆粒區(qū)。裝配成的核糖體顆粒經(jīng)核孔進入細胞質(zhì)。80細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體核仁的功能:80細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體80n當(dāng)
35、rRNA基因轉(zhuǎn)錄活動活躍時,圍繞著由核仁組織區(qū)伸展開的rDNA環(huán)形成核仁。n有絲分裂時,染色質(zhì)凝縮為染色體,前期末rRNA基因暫停轉(zhuǎn)錄,含有rRNA基因的DNA逐漸凝縮,縮回到染色體中。n在染色質(zhì)變?yōu)槿旧w的過程中該區(qū)最后凝縮,所以該部位較細,于是在中期染色體組中,核仁組織染色體短臂近游離端形成了一個次縊痕,即核仁組織區(qū)所存在的部位。n有絲分裂之后,每一條核仁組織染色體的rDNA又組織成小的核仁,這些小核仁很快融合成大的核仁。81細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體當(dāng)rRNA基因轉(zhuǎn)錄活動活躍時,圍繞著由核仁組織區(qū)伸展開的rD81每一物種均有一定的核仁組織染色體。人類D組13、14、15和C組的21和2
36、2對染色體。一個物種的核仁數(shù)與核仁組織染色體數(shù)目不一定一致,核仁往往相互融合在一起,人的為1個核仁,爪蟾為2個核仁。82細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體每一物種均有一定的核仁組織染色體。82細胞生物學(xué)間期細胞核和8283細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體83細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體8384細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體84細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體84四、核液四、核液(nucleoplasm)n間期細胞核中,染色質(zhì)和核仁周圍無定形、著色淺的液體,稱為核液。n核液中有一些顆粒狀和細絲狀物質(zhì)。這些顆粒有兩種,一種鄰近染色質(zhì),直徑40-45nm,稱為染色質(zhì)周顆粒;另一種較小的顆粒,直徑20-25nm,位于
37、染色質(zhì)之間。n還有染色質(zhì)周纖維和卷曲小體。這些顆粒和纖維狀物質(zhì)是由RNA復(fù)合以蛋白質(zhì)組成。功能不清 85細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體四、核液(nucleoplasm)85細胞生物學(xué)間期細胞核85核骨架核骨架n核骨架由3-5nm網(wǎng)絡(luò)纖維和直徑8-10nm的顆粒狀物質(zhì)組成的,形態(tài)不規(guī)則。n關(guān)于核骨架和核基質(zhì)的概念,目前沒有統(tǒng)一認(rèn)識。n狹義:指核內(nèi)的一個纖維蛋白性質(zhì)的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系,即核基質(zhì),指除核被膜、核纖層-核孔復(fù)合體體系、染色體骨架與核仁以外的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系。n廣義:包括核基質(zhì)、核纖層-核孔復(fù)合體體系、殘存的核仁和染色體骨架。核骨架與細胞質(zhì)骨架在結(jié)構(gòu)上具有一定的聯(lián)系,但又是一獨立的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系。86細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體核骨架86細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體8687細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體87細胞生物學(xué)間期細胞核和染色體87
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