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1、單擊此處編輯母版標題樣式,*,*,*,單擊此處編輯母版文本樣式,第二級,第三級,第四級,第五級,水生生物學,養(yǎng)殖水域生態(tài)學,第 十章 初級生產(chǎn)力,第一節(jié),初級生產(chǎn)力及其測定方法,一、生物生產(chǎn)力及有關概念,二、水體中的初級生產(chǎn)過程,三、初級生產(chǎn)力的測定方法,一、生物生產(chǎn)力及有關概念,生物生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)提供生物產(chǎn)品高低的一種性能，它既是生態(tài)系中能量流動和物質循環(huán)這兩大功能的綜合表征，又是生物種群通過同化作用生產(chǎn)或積累有機質的能力。水體生物生產(chǎn)力是與土壤肥力相類似的概念，不僅取決于水體的特性，而且與種群的特性密切聯(lián)系。,現(xiàn)存量或生物量,現(xiàn)存量,(standing crop),或生物量,(bioma
2、ss),：,指水體單位面積或單位體積內生物有機質的重量。例如底棲生物用,g/m,2,或,kg/m,2,來表示；浮游生物量通常用,g/m,3,或,mg/L,來表示；魚類現(xiàn)存量通常用,kg/hm,2,來表示。水體單位面積內所能維持的最高的魚重量稱為水體魚載力。,生產(chǎn)量,生產(chǎn)量,(production),：,指一定時間內單位面積,(m,2,，,hm,2,),或單位水體積,(m,3,L),內所產(chǎn)生的生物有機質的重量，現(xiàn)存量和生產(chǎn)量也常用能量單位,(J,kJ),表示。,收獲量,收獲量,(yield),：,一定時間內捕撈出的那一部分產(chǎn)量。池塘和其他小水體可以一次把魚全部捕出，收獲量和魚產(chǎn)量較接近,(,加上
3、死亡的魚就是生產(chǎn)量,),，大水面的漁獲量占生產(chǎn)量或多或小的一部分，它與捕撈技術和需要有關。,周轉率和周轉時間,周轉率,(turnover rate),：,一定時間內新增加的生物量,(P),與這段時間內平均生物量,(B),的比率,(,通稱,P/B,系數(shù),),。周轉率的倒數(shù),(B/P),就是周轉時間,(turnover time),，,它表示生物量周轉一次所需時間。,初級產(chǎn)量、次級產(chǎn)量,根據(jù)生物的營養(yǎng)特點，生產(chǎn)量可分為初級產(chǎn)量（,primary production,）,和次級產(chǎn)量,(secondary production),。,自養(yǎng)生物通過光合作用或化合作用在單位時間、,單位面積或容積內所合成
4、的有機質的量稱為初級產(chǎn)量，異養(yǎng)生物在單位時間內同化、生長和繁殖而增加的生物量或所貯存的能量，稱為次級產(chǎn)量。生產(chǎn)量是生產(chǎn)力的體現(xiàn)，一般說來，初級產(chǎn)量和初級生產(chǎn)力是同義詞，但次級產(chǎn)量不一定代表次級生產(chǎn)力。,（四）,葉綠素法,在一定條件下光合作用強度與細胞內葉綠素含量直接相關，因此根據(jù)葉綠素量和藻類的同化指數(shù)可計算其生產(chǎn)量。,測定葉綠素量目前已廣泛作為浮游植物的定量方法，與此同時測定現(xiàn)場的同化系數(shù)進而計算初級生產(chǎn)力，是簡便又易掌握的方法。,第二節(jié) 決定初級生產(chǎn)力的因素,初級生產(chǎn)力取決于自養(yǎng)生物的現(xiàn)存量及其組成、養(yǎng)分、光、溫度、水的運動以及動物的攝食等生態(tài)因子。,4.,季節(jié)分布,由于太陽輻射能的周期性
5、變化和隨之而來的其他環(huán)境條件的變化，導致浮游植物生產(chǎn)力和生物量的季節(jié)變化，變化狀況與水體所處的緯度、深度和營養(yǎng)類型等有密切關系。,冬季初級生產(chǎn)力,在溫帶中或富營養(yǎng)型湖泊，冬季在低光照、短日照和低溫下，浮游植物生產(chǎn)力和生物量一般較低。當水面封冰時，如果冰層不厚且無積雪復蓋，冰下的照度通常遠高于藻類的補償點，光合作用仍可不同程度地進行著。如黑龍江省一些越冬池明冰時，甚至冰下,1,2 m,深的水層，照度仍有,3000,10 000 lx,，,接近于某些藻類的最適光照，一晝夜產(chǎn)氧量常在,1 mg/L,以上，最高達,2.71 mg/L,，,浮游植物量可達,10 mg/L,以上,(,李永函等，,1979)
6、,。又如印度東北部,Sylvar,湖，冰下,3,個月浮游植物生產(chǎn)量可占全年的四分之一,(Wetzel,1975),。,當冰層由厚的烏冰組成或冰上長期覆雪時，凈產(chǎn)量轉為負值，由于冰下無湍流藻類易下沉，生物量降到最低點。冰下浮游植物主要由隱藻、甲藻、金藻等鞭毛藻類組成。,春季,春季隨著冰層融化，在對流和風力混合下產(chǎn)生水層的垂直流轉，養(yǎng)分從底層上升，加上光照和溫度的升高，為浮游植物的發(fā)展創(chuàng)造良好的條件。首先是硅藻種群的大量增長。硅藻高峰期一般不超過,3,個月，此后由于硅酸鹽枯竭,(,0.5 mg/L,或其他原因,(,動物濾食、菌類寄生等,),，種群開始消退并為綠球藻類或某些甲藻所取代。這段時期如果生
7、產(chǎn)層的養(yǎng)分能及時得到補充，生產(chǎn)力仍然很高。但由于浮游動物的強烈濾食，生物量難以增長。,夏、秋季節(jié),隨著綠藻的發(fā)展，水中含氮量降到極低點，因而中夏以后固氮藍藻,(,魚腥藻、束絲藻等,),取代綠藻而急劇增長。藍藻此時占優(yōu)勢的原因還與高的溫度,(25,以上,),、強光照、高,pH,以及較少被食等有關。藍藻水華期生物量很高，但生產(chǎn)力通常下降。,秋后光照的減弱和溫度下降等原因，引起藍藻種群突然性地消退。此后隨著秋季水層的垂直混合，環(huán)境條件又和春季類似，因而出現(xiàn)了硅藻的第二次高峰，在湖泊秋季高峰一般不及春季。,評述,上述浮游植物季節(jié)分布是溫帶中等深度湖泊的模式，其中所有環(huán)節(jié)不一定都能出現(xiàn)，有時硅藻高峰之前
8、有一個金藻的優(yōu)勢期，有時硅藻水華以后直接出現(xiàn)藍藻水華而沒有綠藻和甲藻的優(yōu)勢期。在貧營養(yǎng)型湖硅藻全年占優(yōu)勢通常在晚春或初夏有一個弱的高峰。在水淺的富營養(yǎng)型湖，從春到秋都保持高的生產(chǎn)力和生物量，隨著優(yōu)勢種的更替，生產(chǎn)力和生物量都呈不規(guī)則的波動，藍藻的作用增強。超富營養(yǎng)型湖和肥水池塘中鞭毛藻類、藍藻、綠藻占極大優(yōu)勢，高的生物量常達到自蔭程度，生產(chǎn)力和生物量形成相互消長的顫動狀態(tài)。熱帶湖泊浮游植物季節(jié)變化較不顯著，極地湖泊生產(chǎn)力和生物量的高峰常在夏季。,底生藻類和浮游植物,底生藻類和浮游植物在光和養(yǎng)分方面的競爭也極為明顯，養(yǎng)魚池早春清塘注水施肥后，如果水綿之類底生藻類先繁殖起來，浮游植物由于養(yǎng)分被吸收
9、而增長極慢，反之當浮游植物已經(jīng)大量出現(xiàn)，導致透明度降低，底生藻類也難于孳生。,一向認為附生藻類和水草之間是偏利關系：藻類附著在水草莖葉上生活，使本身處在光照和溫度條件較好的環(huán)境中，并且還能從水草腐朽的組織的淋濾中得到養(yǎng)分，而水草并未受到不良的影響，然而現(xiàn)在已覺察到，情況要復雜些。水草的分泌物可能對附生藻類產(chǎn)生不良影響，藻類的分泌物也可能克制水草的生長。藻類大量附著在沉水植物體和浮葉植物根系上，可能對水草生長不利。但總的現(xiàn)象是：不同水體和同一水體中，底生藻類的生產(chǎn)力通常隨沉水植物的生物量而升高。,四、生物圈的初級生產(chǎn)力和光能利用效率,養(yǎng)生物通過光合和化合作用合成的有機質，是人類賴以生存的食物和其
10、他原料的基礎，生物圈初級生產(chǎn)力的大小規(guī)定了地球能養(yǎng)活多少人口的限度，水圈初級生產(chǎn)力的大小則規(guī)定了海洋捕魚業(yè)發(fā)展的限度。,據(jù),Whittaker,和,Likens,估算，全地球包括海陸在內所有生態(tài)系統(tǒng)，每年初級凈產(chǎn)量約,1640,10,8,t,有機質干重，其中,1/3,在海洋，,2/3,在陸地,(,包括內陸水體,),，從海洋面積接近陸地,2.5,倍來看，應當說海洋初級生產(chǎn)力是比較低的。,從表,8,12,可見，年均初級凈產(chǎn)量陸地幾乎為海洋的,5,倍，雖然海藻床和珊瑚礁、河口灣的年均凈產(chǎn)量,(,dw,),達到,1500,2500 g/m,2,，,和陸地的森林、泡沼相近，上升流和大陸架也可與湖泊和河流
11、相比，但占海洋總面積,90%,以上的大洋生產(chǎn)力極低，只相當于陸地的荒原、高山、荒漠等的水平。若按生物量計，海洋更低得多，不及陸地的千分之一，這是因為海洋的生產(chǎn)者幾乎全是微型藻類，而陸地則以大型植物為主。,光合利用率,通常以單位地面,(,或水面,),植物光合作用所積累的能量,(,初級產(chǎn)量,),和同一時間所接受的有效輻射能,(,約相當于可見光部分，大致為太陽總輻射的,50%),的百分比來表示光能利用率。,從理論上說，,8,10,個量子可以使,1,個水分子的水分解并和一個分子的二氧化碳合成碳水化合物。按此計算，以毛產(chǎn)量估計的光能利用率可達到,10%,以上。但實際上遠低于此值。,地球和森林的光能利用率
12、,計算,(Stern,1975),全球地表每年進入的有效輻射能約為,100,10,22,J,，,自養(yǎng)生物年總產(chǎn)量約為,100,10,9,t,碳，相當于,170,10,19,J,，,因此全球的光能利用率平均僅,0.2%,，在生長最快季節(jié)可達,3%,4%,。,在陸生態(tài)系中，溫帶森林凈產(chǎn)量,(,dw,)(,不計地下根系部分,),約,5,10 t/hm,2,a,到,20,t/hm,a,，,熱帶森林凈產(chǎn)量,(,dw,),可達,30,t/hm,a,以上，毛產(chǎn)量,(,dw,),達,40,t/hm,a,。,按此計算凈產(chǎn)量的光能效率,1%,1.5%,，毛產(chǎn)量,(,dw,),也不過,2.0%,3.5%,。草本植物
13、凈產(chǎn)量,(,dw,),約,4,13,t/hm,a,，,光能效率約,0.5%,1%,，但在最適時期和最適條件下短期計算可達,8%,10%,。,海藻、水草和浮游植物的效率,海帶、巨藻等大型海藻凈產(chǎn)量,(,dw,),達,25,50,t/hm,a,，,光能效率達,4%,6%,。,淡水挺水植物凈產(chǎn)量,(,dw,),約,7,11,t/hm,a,，,沉水植物僅,0.8,2.0,t/hm,a,，,馬來西亞一種蒲草的生物量,(,dw,),達,370,520,t/hm,a,，,毛產(chǎn)量,(,dw,),達,25,g/hm,a,以上，如呼吸消耗按,25%,，生長期按,300 d,計算，則凈產(chǎn)量,(,dw,),為,60,
14、t/hm,a,，,光能效率達,4%,6%,。,海洋浮游植物光能效率不過,0.16%,0.20%,，淡水浮游植物最高產(chǎn)量達,10 gC/m,2,d(Talling,1975),，,但在印度一個藍藻水華池曾報導,13,24 gC/m,2,d,的高產(chǎn)量，約相當于,40,70,t/hm,a(dw,),，,光能效率達到,3.7%,7%,。,淡水微藻在大量培養(yǎng)條件下，據(jù)捷克報導柵藻的最高產(chǎn)量,(,dw,),達,44 g/m,2,d,，,5,7,月間平均日產(chǎn)量,(,dw,),為,22.8 g/m,2,，,光能效率平均,4.8%,，最高值達,10%,11%,。,光能低于理論值的原因,由此可見，除人工培養(yǎng)的特殊
15、條件下，各類生態(tài)系統(tǒng)光能利用效率都遠低于理論值，主要原因包括：,(1),射到植物體上的光能一部分被反射，一部分透過植物體，僅部分被吸收；,(2),有時光照過強，起了抑制作用；,(3),二氧化碳供應不足，特別是在水生態(tài)系中；,(4),養(yǎng)分的限制；,(5),環(huán)境壓力；,(6),植物體老化。,復習思考題,1.,弄清現(xiàn)存量或生物量、生產(chǎn)量、收獲量、周轉率、周轉時間、生物生產(chǎn)力、初級生產(chǎn)力、次級生產(chǎn)力、初級凈產(chǎn)量、初級毛產(chǎn)量、群落或生態(tài)系凈產(chǎn)量等概念的含意和彼此間的關系。,2.,初級生產(chǎn)力的測定方法有哪些,?,各有何優(yōu)缺點,?,適宜在什么條件下采用,?,3.,決定初級生產(chǎn)力的因素有那些,?,作用如何,?
16、,4.,湖泊和水庫浮游植物初級生產(chǎn)力的分布規(guī)律如何,?,中國有何特點,?,5.,養(yǎng)魚池初級生產(chǎn)力主要受那些因素的影響,?,6.,何謂胞外產(chǎn)物,?,一般占多大比例,?,7.P/R,值指什么,?,有何生態(tài)意義,?,8.,生物量和生產(chǎn)量之間的關系如何,?P/B,值與那些因素有關,?,9.,淡水浮游植物量可分為那些等級,?,各級水的漁業(yè)意義如何,?,10.,浮游植物的生物量和生產(chǎn)力的時空分布有何趨勢,?,11.,水草和底生藻類的現(xiàn)存量和生產(chǎn)力分布有何特點,?,12.,浮游植物、水草和底生藻類在生產(chǎn)力上相互關系如何,?,13.,生物圈中各類生物群落對光能的利用效率達到什么程度,?,為什么遠低于理論值,?,
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