遺傳學(xué)：朱軍第三版：第02章 遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

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1、1 1/210/210第第二二章章 遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)Chapter 2 Cytological Foundation of Heredity生物遺傳變異與全部遺傳學(xué)的基礎(chǔ)2 2/210/210遺傳學(xué)與細(xì)胞學(xué)(Cytology)l細(xì)胞學(xué)中與遺傳學(xué)緊密相關(guān)的內(nèi)容：細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能。尤其是細(xì)胞核、染色質(zhì)(染色體)的結(jié)構(gòu)與功能；細(xì)胞分裂與生物繁殖行為。包括細(xì)胞有絲分裂、減數(shù)分裂、配子(體)形成以及細(xì)胞(配子)融合過(guò)程和機(jī)制。l遺傳學(xué)對(duì)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)的要求側(cè)重于：細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)與功能及染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)；有絲分裂、減數(shù)分裂、融合(受精)過(guò)程及其染色體行為；有絲分裂、減數(shù)分裂及受精的遺傳學(xué)

2、意義。3 3/210/210第二章 遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)第一節(jié) 細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能P6-10第二節(jié) 染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)P10-14，39-42第三節(jié) 體細(xì)胞分裂與細(xì)胞周期P14-18第四節(jié) 細(xì)胞的減數(shù)分裂P18-21第五節(jié) 生物的生殖P21-26第六節(jié) 生活周期P26-29本章要點(diǎn)、習(xí)題、參考書目4 4/210/210第一節(jié) 細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能 (P6-10)根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位，可以將生物分為： u非細(xì)胞生物：包括病毒、噬菌體(細(xì)菌病毒)，具有前細(xì)胞形態(tài)的構(gòu)成單位；u細(xì)胞生物：以細(xì)胞為基本單位的生物；根據(jù)細(xì)胞核和遺傳物質(zhì)的存在方式不同又可以分為：真核生物(eukaryote) (真核細(xì)胞)

3、 ：原生動(dòng)物、單細(xì)胞藻類、真菌、高等植物、動(dòng)物、人類。原核生物(prokaryote) (原核細(xì)胞) ：細(xì)菌、藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌)。真核細(xì)胞：細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核及(植物、微生物)細(xì)胞壁。5 5/210/210P6圖 2-1 原核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)6 6/210/210真核細(xì)胞(eukaryotic cell)的結(jié)構(gòu)7 7/210/210真核細(xì)胞(eukaryotic cell)的結(jié)構(gòu)8 8/210/210P8圖 2-2 動(dòng)物和植物細(xì)胞的比較9 9/210/2101010/210/210一、 細(xì)胞壁(cell wall)與動(dòng)物細(xì)胞不同，植物細(xì)胞具有細(xì)胞壁及穿壁胞間連絲(plasmodesma)。對(duì)細(xì)胞的形

4、態(tài)和結(jié)構(gòu)起支撐和保護(hù)作用。正是因?yàn)榇嬖谶@一獨(dú)特的結(jié)構(gòu)，使得植物遺傳研究與動(dòng)物有較大的差異(更困難)，尤其是在進(jìn)入分子水平/細(xì)胞工程與基因工程研究時(shí)，這一點(diǎn)尤其突出。構(gòu)成植物細(xì)胞壁的化學(xué)成分有：？纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)1111/210/210二、細(xì)胞膜(plasma membrane/plasmalemma)主要由磷脂雙分子層和蛋白分子組成。細(xì)胞內(nèi)的許多其它構(gòu)成部分也具有膜結(jié)構(gòu)，稱為膜相結(jié)構(gòu)(membranous structure)；相對(duì)地，不具有膜的部分則稱為非膜相結(jié)構(gòu)(non-membranous structure) 。膜結(jié)構(gòu)對(duì)細(xì)胞形態(tài)、生理生化功能具有重要作用，如：選擇性透過(guò)某些物質(zhì)

5、，而大分子物質(zhì)則通過(guò)膜地的微孔進(jìn)出細(xì)胞；提供生理生化反應(yīng)的場(chǎng)所；對(duì)細(xì)胞內(nèi)空間進(jìn)行分隔，形成結(jié)構(gòu)、功能不同又相互協(xié)調(diào)的區(qū)域。 1212/210/210三、 細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)細(xì)胞質(zhì)的構(gòu)成成分除了由蛋白分子、脂肪、游離氨基酸和電解質(zhì)組成的基質(zhì)外，具有許多重要的結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞器(organelle)：如線粒體(mitochondria)、質(zhì)體(plastid)、核糖體(ribosome)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)等。在此要強(qiáng)調(diào)的細(xì)胞器是：核糖體：核糖體：主要成分是蛋白質(zhì)和rRNA，是合成蛋白質(zhì)的主要場(chǎng)所，是遺傳信息表達(dá)的主要途徑遺傳信息表達(dá)的主要途徑。線粒體和葉

6、綠體：線粒體和葉綠體：分別是有氧呼吸和光合作用的場(chǎng)所，但它們含有DNA、RNA等成分，研究表明：這些核酸分子也具有遺具有遺傳物質(zhì)的功能傳物質(zhì)的功能。1313/210/210四、細(xì)胞核 (nucleus)細(xì)胞核的形狀一般為圓球形，其形狀、大小也因生物和組織而異。植物細(xì)胞核一般為5-25m，變動(dòng)范圍可達(dá)1-600m。遺傳物質(zhì)集聚的場(chǎng)所，控制細(xì)胞發(fā)育和性狀遺傳。細(xì)胞核組成：1. 核膜；2. 核液；3. 核仁；4. 染色質(zhì)和染色體。1414/210/2101.核膜(nuclear membrane)核膜是雙層膜，對(duì)核與質(zhì)間起重要的分隔作用；但不是完全隔絕，核膜上分布有一些直徑約40-70nm的核孔(n

7、uclear pore)，以利于質(zhì)與核間進(jìn)行大分子物質(zhì)的交換。核膜在細(xì)胞分裂過(guò)程中存在一個(gè)“解體-重建”的過(guò)程，并可作為細(xì)胞分裂階段劃分的標(biāo)志。進(jìn)入細(xì)胞分裂中期：核膜解體；進(jìn)入細(xì)胞分裂末期：核膜重建。1515/210/2102.核液(nuclear sap)充滿核內(nèi)的液體狀物質(zhì)稱為核液，也稱為核漿或核內(nèi)基質(zhì)。核液主要成分為蛋白質(zhì)、RNA、酶等。其中存在一種與核糖體大小類似的顆粒，據(jù)推測(cè)可能與核內(nèi)蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。核仁和染色質(zhì)存在于核液中。1616/210/2103.核仁(nucleolus)一個(gè)或幾個(gè)、折光率高、呈球形、外無(wú)被膜。主要成分是蛋白質(zhì)和RNA，還可能存在少量的類脂和DNA。細(xì)胞分裂

8、過(guò)程中也會(huì)暫時(shí)分散(周期與核膜相近)。功能：可能與核糖體和核內(nèi)的蛋白質(zhì)合成有關(guān)。1717/210/2104. 染色質(zhì)(chromatin)和染色體(chromosome)是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂過(guò)程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。采用堿性染料對(duì)未進(jìn)行分裂的細(xì)胞核(間期核)染色，其中染色較深的、纖細(xì)的網(wǎng)狀物，稱為染色質(zhì)。在細(xì)胞分裂過(guò)程，核內(nèi)的染色質(zhì)便卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的染色體。染色體：是遺傳信息的主要載體；具有穩(wěn)定的、特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目；具有自我復(fù)制能力；在細(xì)胞分裂過(guò)程中數(shù)目與結(jié)構(gòu)呈連續(xù)而有規(guī)律的變化。1818/210/210五、原核細(xì)胞(prokaryotic cell)的基本結(jié)構(gòu)P6主要從原核細(xì)胞

9、與真核細(xì)胞的區(qū)別上來(lái)認(rèn)識(shí)原核細(xì)胞。最根本的區(qū)別在于細(xì)胞核結(jié)構(gòu)上：原核細(xì)胞只有核物質(zhì)，沒(méi)有核膜和核仁，沒(méi)有真正的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)。其它區(qū)別包括：細(xì)胞大??；染色體結(jié)構(gòu)；細(xì)胞質(zhì)內(nèi)細(xì)胞器; 等多個(gè)方面。1919/210/210第二節(jié) 染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)P10染色體形態(tài)特征與數(shù)目是生物物生物物種的特征種的特征。染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與數(shù)目在細(xì)胞分裂過(guò)程中有一系列規(guī)律性變化。觀察染色體形態(tài)特征、統(tǒng)計(jì)染色體數(shù)目的最佳時(shí)期是細(xì)胞有絲分裂中期中期和早后期早后期。染色體收縮程度最大、形態(tài)最穩(wěn)定、并且分散排列易于計(jì)數(shù)。在普通光學(xué)顯微鏡下觀察需要對(duì)染色體進(jìn)行染色。通常是采用染色體染色效果好，但細(xì)胞質(zhì)著色少的堿性染料、酸性染

10、料或孚爾根試劑染色。2020/210/210第二節(jié) 染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)一、 染色體的形態(tài)特征P10二、 染色體的數(shù)目P13三、 染色體的結(jié)構(gòu)P39*四、 特殊類型的染色體2121/210/210一、 染色體的形態(tài)特征分析染色體形態(tài)特征的主要目的是區(qū)分、識(shí)別染色體各物種染色體都具有特定的數(shù)目與形態(tài)特征。同一物種內(nèi)的各染色體間往往也能夠通過(guò)其形態(tài)特征加以區(qū)分、識(shí)別。經(jīng)過(guò)染色在普通光學(xué)顯微鏡下能夠觀察分析并用于染色體識(shí)別的特征主要有：染色體的染色體的大小大小(主要指長(zhǎng)度長(zhǎng)度)；著絲粒的著絲粒的位置位置(染色體臂的相對(duì)長(zhǎng)度相對(duì)長(zhǎng)度)；次縊痕和隨體的次縊痕和隨體的有無(wú)有無(wú)及及位置位置；2222/2

11、10/210染色體相關(guān)的術(shù)語(yǔ)染色體相關(guān)的術(shù)語(yǔ)隨體次縊痕主縊痕端粒長(zhǎng)臂短臂2323/210/210(一)、 染色體的大小不同物種間染色體的大小差異很大：植物染色體長(zhǎng)度：0.20-50 m寬度：0.20-2.00 m同一物種不同染色體：寬度大致相同染色體大小主要對(duì)長(zhǎng)度而言。 在進(jìn)行染色體形態(tài)識(shí)別研究時(shí)，需要首先將同一物種不同染色體進(jìn)行區(qū)分、編號(hào)；在各個(gè)染色體形態(tài)特征中，長(zhǎng)度往往是染色體編號(hào)的第一依據(jù)：通常由長(zhǎng)到短排列染色體。例：人類染色體編號(hào)。2424/210/210(一)、 染色體的大小高等植物中單子葉植物的染色體一般比雙子葉植物要大些。單子葉植物中，如，玉米、小麥、大麥和黑麥 水稻。但雙子葉植

12、物中的牡丹屬和鬼臼屬也具有較大的染色體。2525/210/210(一)、 染色體的大小2626/210/210(一)、 染色體的大小2727/210/210(一)、 染色體的大小2828/210/210(一)、 染色體的大小2929/210/210(一)、 染色體的大小3030/210/210(一)、 染色體的大小3131/210/210(一)、 染色體的大小3232/210/210(一)、 染色體的大小3333/210/210(一)、 染色體的大小3434/210/210(一)、 染色體的大小3535/210/210(一)、 染色體的大小3636/210/210(一)、 染色體的大小3737

13、/210/210(二)、著絲粒 (centromere)和染色體臂(arm)著絲粒：細(xì)胞分裂時(shí)，紡錘絲附著(attachment)的區(qū)域，又稱著絲點(diǎn)。著絲粒不被染料染色，在光學(xué)顯微鏡下表現(xiàn)為染色體上一縊縮部位(無(wú)色間隔點(diǎn))，所以又稱為主縊痕(primary constriction)。著絲粒所連接的兩部分稱為染色體臂。每條染色體的著絲粒在染色體上位置相對(duì)固定。根據(jù)其位置/兩臂相對(duì)長(zhǎng)度可將染色體的形態(tài)分為：1.中間著絲粒染色體2.近中著絲粒染色體3.近端著絲粒染色體4. 端著絲粒染色體5.顆粒狀著絲點(diǎn)（動(dòng)粒）：kinetochore，細(xì)胞器3838/210/2101.中間著絲粒染色體中間著絲粒染

14、色體(M M, metacentric chromosome)：著絲點(diǎn)位于染色體中部，兩臂長(zhǎng)度大致相等；細(xì)胞分裂后期由于紡錘絲牽引著絲粒向兩極移動(dòng)，染色體表現(xiàn)為“V”形。 3939/210/2102.近中著絲粒染色體近中著絲粒染色體(SMSM, sub-metacentric chromosome)：著絲點(diǎn)偏向染色體一端，兩臂長(zhǎng)度不等，分別稱為長(zhǎng)臂和短臂；在細(xì)胞分裂后期染色體呈“L”形。 4040/210/2103.近端著絲粒染色體近端著絲粒染色體(STST, sub-telocentric chromosome)：著絲點(diǎn)接近染色體的一端，染色體兩臂長(zhǎng)度相差很大。細(xì)胞分裂后期染色體近似棒狀。4

15、141/210/2104.端著絲粒染色體端著絲粒染色體(T T, telocentric chromosome)：著絲點(diǎn)位于染色體的一端，因而染色體只有一條臂；細(xì)胞分裂后期呈棒狀。但有人認(rèn)為真正的端著絲粒染色體可能并不存在，只是由于有些染色體的短臂太短，在光學(xué)顯微鏡下看不到而已。4242/210/2105.顆粒狀另外，還有一種形態(tài)比較特殊的染色體，稱為顆粒狀或粒狀染色體。兩條臂都極短極短，所以整個(gè)染色體呈顆粒狀。4343/210/210后期染色體的形態(tài)(有絲分裂后期)P11 圖2-4染色體臂長(zhǎng)度長(zhǎng)度和著絲粒的位置位置是染色體識(shí)別與編號(hào)的另一個(gè)重要特征。4444/210/210染色體的形態(tài)示意圖

16、(有絲分裂中期)4545/210/210根據(jù)著絲粒位置進(jìn)行的染色體分類 著絲粒位置染色體符號(hào)著絲粒比 著絲粒指數(shù)中著絲粒亞中著絲粒亞端著絲粒端著絲粒msmstt1.001.671.683.003.017.007.01000.5000.3750.3740.2500.2940.1250.1240.000長(zhǎng)臂長(zhǎng)度短臂長(zhǎng)度; 短臂長(zhǎng)度染色體總長(zhǎng)度 (根據(jù)Levan等,1964; Green等,1980) 4646/210/210 染色體的形態(tài)類型染色體類型符號(hào)臂比著絲粒指數(shù)后期形態(tài)中間著絲粒染色體M1.001.670.5000.375V近中著絲粒染色體SM1.683.000.3740.250L近端著絲

17、粒染色體ST3.017.000.2490.125I頂端著絲粒染色體T7.010.1240.000I注：注：臂比：長(zhǎng)臂長(zhǎng)度臂比：長(zhǎng)臂長(zhǎng)度/ /短臂長(zhǎng)度；短臂長(zhǎng)度短臂長(zhǎng)度；短臂長(zhǎng)度/ /染色體總長(zhǎng)度染色體總長(zhǎng)度4747/210/210(三)、染色單體 (chromatid)在有絲分裂中期所觀察到的染色體是經(jīng)過(guò)間期復(fù)制的染色體，均包含有兩條成分、結(jié)構(gòu)和形態(tài)一致的染色單體。一條染色體的兩個(gè)染色單體互稱為姊妹染色單體(sister chromatid)。4848/210/210(四)、次縊痕(secondary constriction)和隨體(satellite)某些染色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上往往還有另一

18、個(gè)染色較淡的縊縮部位，稱為次縊痕，通常在染色體短臂上。次縊痕末端所帶的圓形或略呈長(zhǎng)形的突出體稱為隨體。次縊痕、隨體的位置、大小也相對(duì)恒定，可作為染色體的識(shí)別標(biāo)志。次縊痕在細(xì)胞分裂時(shí)，緊密地與核仁相聯(lián)系?？赡芘c核仁形成有關(guān)，也稱為核仁組織中心(nucleolus organizer).4949/210/210人類染色體的編號(hào)(P12-13)1.按染色體的長(zhǎng)度進(jìn)行排列(分組)；2.按長(zhǎng)臂長(zhǎng)度進(jìn)行與著絲點(diǎn)位置排列(M，SM，ST，T)；3.按隨體的有無(wú)與大小(通常將帶隨體的染色體排在最前面)。5050/210/2105151/210/2105252/210/2105353/210/2105454/2

19、10/2105555/210/2105656/210/2105757/210/2105858/210/2105959/210/210二、 染色體的數(shù)目P13-14染色體數(shù)目是物種的特征物種的特征，相對(duì)恒定；體細(xì)胞中染色體成對(duì)存在(2n)，配子染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半(n)。體細(xì)胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功能相似的一對(duì)染色體稱為同源染色體同源染色體(homologous chromosome)，分別來(lái)自生物雙親。形態(tài)結(jié)構(gòu)上不同的染色體間互稱為非同源染色體非同源染色體(non-homologous chromosome)。黑麥體細(xì)胞內(nèi)有14條染色體(2n=14)，即7對(duì)同源染色體；配子有7條染色體(

20、n=7)，這7條染色體間就互稱為非同源染色體。蠶豆體細(xì)胞有12條染色體(2n=12)，具有6對(duì)同源染色體；配子中有6條染色體。掌握常見(jiàn)物種的染色體數(shù)目(P14 表2-3中部分).6060/210/2106161/210/210P146262/210/210二、 染色體的數(shù)目P13-14真核生物染色體數(shù)目的一般特點(diǎn)：數(shù)目恒定。體細(xì)胞(2n)是性細(xì)胞(n)的兩倍。與生物進(jìn)化的關(guān)系:無(wú)關(guān)。可用于物種間的分類。染色體數(shù)目恒定也是相對(duì)的（如動(dòng)物的肝、單子葉植物的種子胚乳)。6363/210/210三、染色體的結(jié)構(gòu)P39-42(一)、原核生物染色體(二)、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)(三)、染色體的結(jié)構(gòu)模型(四)、著

21、絲粒和端體(五)、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)6464/210/210(一)、原核生物染色體化學(xué)組成：核酸分子：通常只有一個(gè)DNA或RNA分子，是遺傳信息的載體。蛋白質(zhì)：DNA-binding protein，小分子、富于帶正電荷氨基酸，與核酸分子結(jié)合以保持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。形態(tài)結(jié)構(gòu)：?jiǎn)捂?雙鏈；環(huán)狀/線性；在DNA結(jié)合蛋白及染色體外RNA的共同作用下以超螺旋的方式裝配成染色體。細(xì)菌染色體多為雙鏈環(huán)狀DNA分子6565/210/210(一)、原核生物染色體P39圖3-11大腸桿菌的染色體P39圖3-12原核生物的染色體結(jié)構(gòu)模型6666/210/210(二)、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)(真核細(xì)胞)P40染色體在細(xì)胞分

22、裂間期表現(xiàn)的形態(tài)，呈纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，也稱為染色質(zhì)線(chromatin fiber)。染色質(zhì)的化學(xué)組成 DNA：約占30%，每條染色體一個(gè)雙鏈DNA分子。遺傳信息的載體，也就是所謂的遺傳物質(zhì)。蛋白質(zhì)u組蛋白(histone)：呈堿性，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；與DNA結(jié)合形成、維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，與DNA含量呈一定比例。u非組蛋白：呈酸性，種類、含量不穩(wěn)定；作用不完全清楚，可能與染色質(zhì)結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)有關(guān)，在DNA遺傳信息的表達(dá)中有重要作用?？赡艽嬖谏倭康腞NA。6767/210/210(二)、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)P40染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位(串珠模型)核小體、連接絲(linker)、組蛋白H1每個(gè)基本單位約180-200個(gè)核

23、苷酸對(duì)(堿基對(duì)/bp, base pair)核小體(nucleosome), 又稱紐體(-body)(約11nm)組蛋白：H2A、H2B、H3、H4四種組蛋白各兩分子的八聚體，直徑約10nm)。DNA鏈：DNA雙螺旋鏈盤繞于組蛋白八聚體表面1.75圈，約146bp。6868/210/210核小體的結(jié)構(gòu)示意圖P406969/210/2107070/210/210l 通過(guò)核小體，DNA長(zhǎng)度壓縮7倍，形成11nm的纖維。l 但是在電鏡下觀察用溫和方法分離的染色質(zhì)是直徑30nm的纖維，這種纖維的形成有兩種解釋：由核小體螺旋化形成，每6個(gè)核小體繞一圈，長(zhǎng)度壓縮6倍；由核小體纖維Z字形折疊而成，長(zhǎng)度壓縮4

24、0倍。l 對(duì)于更高級(jí)染色體包裝方式，至今尚不明確。目前多認(rèn)為30nm的纖維折疊為一系列的環(huán)（loop）結(jié)合在核骨架上（或稱染色體骨架），結(jié)合點(diǎn)是富含AT的區(qū)域 。7171/210/210(二)、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)連接絲(linker)：核小體間的連接部分，兩個(gè)核小體之間的DNA雙鏈；含50-60堿基對(duì)，變化范圍8-114bp。組蛋白H1：結(jié)合于連接絲與核小體的接合部位。去除H1不影響核小體的基本結(jié)構(gòu)。采用酶解等方法輕微處理可以消化掉H1，而不影響其它蛋白質(zhì)分子。7272/210/210(三)、染色體的結(jié)構(gòu)模型P41l染色體的單線性未經(jīng)復(fù)制的染色體含有一個(gè)染色單體。一個(gè)染色單體含有一條線性無(wú)分支的

25、染色質(zhì)線。一條染色質(zhì)線含有一條雙鏈DNA分子。間期DNA分子通過(guò)半保留方式復(fù)制后就產(chǎn)生兩條完全相同的DNA分子。7373/210/210(三)、染色體的結(jié)構(gòu)模型7474/210/210(三)、染色體的結(jié)構(gòu)模型l染色質(zhì)的不同狀態(tài)：在DNA進(jìn)行復(fù)制或轉(zhuǎn)錄時(shí)(主要在間期)，必須(局部)以DNA單鏈狀態(tài)存在，所以核小體的結(jié)構(gòu)也必須解開(染色質(zhì)呈松弛狀態(tài))；而在細(xì)胞分裂中期，染色質(zhì)呈高度螺旋化狀態(tài)，并且每條染色體都呈現(xiàn)其固有的形態(tài)特征。很顯然這兩種狀態(tài)間的轉(zhuǎn)換不是隨機(jī)、無(wú)序的卷縮，而應(yīng)該是按照一定的規(guī)律轉(zhuǎn)換的。7575/210/210(三)、染色體的結(jié)構(gòu)模型貝克等(Bak, A. L.,1977)：染色

26、體四級(jí)結(jié)構(gòu)模型理論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)變的過(guò)程。1.DNA+組蛋白 核小體+連接絲2.核小體螺線體(solenoid)3.螺線體超螺線體(super-solenoid)4.超螺線體染色體7676/210/210DNA+組蛋白組蛋白核小體核小體+連接絲連接絲核小體核小體+連接絲連接絲螺線體螺線體(solenoid)螺線體螺線體超螺線體超螺線體(super-solenoid)超螺線體超螺線體染色體染色體7777/210/210螺線管solenoid7878/210/210一段DNA雙螺旋染色質(zhì)串珠結(jié)構(gòu)30nm染色質(zhì)纖維（螺旋管）一段伸展的染色體7979/210/210中期染色體致密區(qū)中

27、期染色體8080/210/210*幾個(gè)值得注意的問(wèn)題：1、三個(gè)層次與四個(gè)層次的問(wèn)題(超螺線體階段)2、線性動(dòng)態(tài)性3、時(shí)間動(dòng)態(tài)性4、非組蛋白骨架(scaffold)/中心(central core)8181/210/210*染色體形成過(guò)程中長(zhǎng)度與寬度的變化寬度增加 長(zhǎng)度壓縮第一級(jí) DNA+組蛋白 核小體5倍7倍第二級(jí)核小體 螺線體3倍6倍第三級(jí)螺線體 超螺線體13倍40倍第四級(jí)超螺線體 染色體2.5-5倍5倍500-1000倍8400倍(8000-10000)8282/210/210(四)、著絲粒和端體P42l著絲粒(centromere)：缺少著絲粒的染色體片段在細(xì)胞分裂過(guò)程中不能正確分配到子

28、細(xì)胞中，因此經(jīng)常發(fā)生丟失。同一物種染色體間著絲粒的結(jié)構(gòu)和功能沒(méi)有本質(zhì)區(qū)別，可以互換。*由兩端保守邊界序列和中間富含A+T序列(約90bp)構(gòu)成。l端體/端粒(telomere)：對(duì)染色體DNA分子末端起封閉、保護(hù)作用。防止DNA酶酶切防止DNA分子間融合保持DNA復(fù)制過(guò)程中的完整性*端粒長(zhǎng)度可能與細(xì)胞壽命有關(guān)端粒酶(性母細(xì)胞)8383/210/210(五)、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)P41染色反應(yīng)是染料分子與染色質(zhì)線中DNA分子結(jié)合，使染色質(zhì)線在光學(xué)顯微鏡下呈一定的顏色。如果DNA鏈存在狀態(tài)不同，與染料間反應(yīng)也將有所不同。DNA鏈的密度不同，一定區(qū)域內(nèi)結(jié)合染料分子的量不同，染色深淺也將有所不同。l通常

29、根據(jù)間期染色反應(yīng)，將染色質(zhì)分為異染色質(zhì)和常染色質(zhì)。異染色質(zhì)(heterochromatin)在細(xì)胞間期染色質(zhì)線中，染色很深的區(qū)段。常染色質(zhì)(euchromatin)染色質(zhì)線中染色很淺的區(qū)段。8484/210/210(五)、 常染色質(zhì)和異染色質(zhì)l結(jié)構(gòu)異同兩者結(jié)構(gòu)上連續(xù)，化學(xué)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)上沒(méi)有差異。只是核酸螺旋化程度(密度)不同。異染色質(zhì)復(fù)制晚于常染色質(zhì)，間期仍然高度螺旋化、緊密卷縮(異固縮, heteropycnosis)。常染色質(zhì)間期處于松散狀態(tài)，染色質(zhì)密度較低。l功能異同遺傳信息表達(dá)(轉(zhuǎn)錄)主要在間期進(jìn)行，并需要染色質(zhì)(局部)處于解螺旋狀態(tài)。異染色質(zhì)在遺傳功能上呈惰性，一般不編碼蛋白質(zhì)，主要起

30、維持染色體結(jié)構(gòu)完整性的作用。常染色質(zhì)間期活躍表達(dá)，帶有重要的遺傳信息。8585/210/210(五)、 常染色質(zhì)和異染色質(zhì)8686/210/210組成性異染色質(zhì)與兼性異染色質(zhì)P41l組成性(constitutive)構(gòu)成染色體的特殊區(qū)域，如著絲點(diǎn)等。在所有組織、細(xì)胞中均表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象。只與染色體結(jié)構(gòu)有關(guān)，一般無(wú)功能表達(dá)。主要是衛(wèi)星衛(wèi)星DNADNA。l兼性(facultative)可存在于染色體的任何部位。在一些組織中不表現(xiàn)異固縮(象常染色質(zhì)一樣正常表達(dá))，而在其它組織中表現(xiàn)異固縮(完全不表達(dá))。攜帶組織特異性表達(dá)遺傳信息X染色體是一個(gè)特例，教材上的例子并不恰當(dāng)。8787/210/210*染色體

31、組型分析與帶型分析P12染色體組型分析(genome analysis)，又稱核型分析(analysis of karyotype):在細(xì)胞學(xué)制片(光學(xué))顯微觀察基礎(chǔ)上，統(tǒng)計(jì)細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目、根據(jù)染色體的長(zhǎng)度、著絲粒的位置、次縊痕和隨體等特征區(qū)分、識(shí)別物種全部染色體的研究。當(dāng)這些特征仍然不足以區(qū)分、識(shí)別物種各對(duì)同源染色體的時(shí)候，常常需要運(yùn)用染色體顯帶染色體顯帶資料。genome染色體組基因組一個(gè)物種細(xì)胞核內(nèi)全部遺傳物質(zhì)(染色體/基因)的總和。8888/210/210核型核型與染色體顯帶與染色體顯帶核型(karyotype)是指染色體組在有絲分裂中期的表型，包括染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。

32、8989/210/210核型核型與染色體顯帶與染色體顯帶核型模式圖(idiogram)將一個(gè)染色體組的全部染色體逐個(gè)按其特征繪制下來(lái), 再按長(zhǎng)短、形態(tài)等特征排列起來(lái)的圖象稱為核型模式圖，它代表一個(gè)物種的核型模式。9090/210/2109191/210/210*染色體組型分析與帶型分析 l染色體帶型：通過(guò)一系列特殊的處理，使得螺旋化程度和收縮方式不同的染色體區(qū)段發(fā)生不同的反應(yīng)，再經(jīng)過(guò)染色，使其呈現(xiàn)不同程度的染色區(qū)段(往往是異染色質(zhì)區(qū)段被染色)。而這些精心設(shè)計(jì)的處理和染色方法稱為分帶、顯帶(chromosome banding)或分染(differtial staining of chromos

33、ome)技術(shù)。不同的處理方法往往可以得到不同的染色體帶型。由于染色體的部分螺旋化方式、程度是特定的，因此一種好的分帶程序能夠使染色體呈現(xiàn)豐富而穩(wěn)定的帶型。l帶型分析：利用染色體帶型進(jìn)一步區(qū)分、識(shí)別染色體的工作。9292/210/210*黑麥(Secale cereale, 2n=14)染色體Giemsa C-帶9393/210/210*常規(guī)染色技術(shù)與顯帶技術(shù)的結(jié)果9494/210/210人類染色體的C帶9595/210/2109696/210/2109797/210/2109898/210/2109999/210/210100100/210/210*四、 特殊類型的染色體(一)、多線染色體(二

34、)、燈刷染色體(三)、B染色體101101/210/210*(一)、多線染色體單線性與多線性：染色體在通常情況下具有單線性，但是雙翅目昆蟲(搖蚊、果蠅)的幼蟲唾液腺、腸、馬氏管等的細(xì)胞中存在巨大染色體(gaint chromosome)，往往具有多達(dá)2048條染色質(zhì)線(多線性)。多線染色體產(chǎn)生于內(nèi)源有絲分裂：染色單體在間期正常進(jìn)行復(fù)制，但未發(fā)生著絲粒分裂和染色單體分離，導(dǎo)致一條染色體的染色單體數(shù)目成培增長(zhǎng)。例：在果蠅中唾腺染色體經(jīng)10-11次內(nèi)源有絲分裂可形成1024、2048條染色質(zhì)線的多線染色體。102102/210/210果蠅唾腺細(xì)胞全套多線染色體 3號(hào)染色體右臂X染色體 相同放大倍數(shù)有

35、絲分裂染色體兩條同源染色體分開的區(qū)域4號(hào)染色體染色中心3號(hào)染色體左臂2號(hào)染色體左臂2號(hào)染色體右臂103103/210/210104104/210/210105105/210/210106106/210/210107107/210/210108108/210/210109109/210/210*細(xì)胞分裂間期多線染色體的形態(tài)由于成百上千的染色質(zhì)線并排，就使染色體由于不同區(qū)段的螺旋化程度差異而在間期呈現(xiàn)清晰的帶紋。染色體的螺旋化程度體現(xiàn)了染色質(zhì)遺傳活性，因而橫紋的深淺和變化也可以作為研究基因活性差異的依據(jù)。110110/210/210圖解表明多線染色體上的帶和間帶的形成 多線染色體脹泡形成示意圖 1

36、11111/210/210*(二)、燈刷染色體燈刷染色體：是在一些動(dòng)物的初級(jí)卵細(xì)胞雙線期、果蠅屬的精細(xì)胞的Y染色體、植物花粉細(xì)胞的終變期，觀察到的另一種巨大染色體。形態(tài)：燈刷染色體的主體呈柱狀體，其表面伸出許多毛狀突起，形似燈刷。形成：它是一對(duì)同源染色體，這對(duì)同源染色體之間由一個(gè)或多個(gè)交叉的聯(lián)系起來(lái)；螺旋化的染色質(zhì)構(gòu)成燈刷染色體的柱狀主體；毛狀突起是由于部分染色質(zhì)沒(méi)有螺旋化，或者螺旋化的程度較低。112112/210/210*燈刷染色體的形態(tài)113113/210/210*燈刷染色體的形態(tài)114114/210/210燈刷染色體結(jié)構(gòu)圖解配對(duì)的燈刷染色體單條染色體區(qū)域表示姐妹染色單體的染色體小區(qū)鄰近

37、染色粒染色質(zhì)側(cè)環(huán)中伸展的染色質(zhì)染色粒（由高度凝縮的的染色質(zhì)組成）軸軸環(huán)染色粒115115/210/210*(三)、B染色體P13許多生物在染色體數(shù)目上也有特殊性表現(xiàn)，也就是說(shuō)除了具有一定數(shù)目的形態(tài)、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的常染色體(autosome)外，還有一些額外染色體。這些額外染色體又稱為B B染色體染色體、副副染色體、超數(shù)超數(shù)染色體或附加附加染色體。額外染色體的數(shù)目在生物世代間及個(gè)體間都存在很大差異，并且很不穩(wěn)定，在生物世代間傳遞規(guī)律也與常染色體不同。前面我們一再?gòu)?qiáng)調(diào)，生物物種的染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征和數(shù)目的穩(wěn)定性。事實(shí)上，這類染色體稱為常染色體，或A染色體。常染色體的數(shù)目增加或減少，對(duì)大多數(shù)生物，特別

38、是二倍體生物常常是有害的。116116/210/210湖北貝母的B染色體117117/210/210湖北貝母的B染色體118118/210/210*黑麥(S. cereale, 2n=14)的B染色體119119/210/210第三節(jié) 體細(xì)胞分裂與細(xì)胞周期P14-18 生物的繁殖以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)；對(duì)多細(xì)胞生物而言，其生長(zhǎng)發(fā)育也通過(guò)細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)。 體細(xì)胞分裂的方式可以分為無(wú)絲分裂和有絲分裂兩種。關(guān)于這兩種分裂方式的過(guò)程、特征和異同已學(xué)過(guò)，在此作一簡(jiǎn)單回顧：一、 無(wú)絲分裂(amitosis)二、 有絲分裂(mitosis)三、 細(xì)胞周期(cell cycle)120120/210/210一、 無(wú)絲

39、分裂(amitosis)P15無(wú)絲分裂的分裂過(guò)程較簡(jiǎn)單快速，整個(gè)分裂過(guò)程中不出現(xiàn)紡錘體。以前人們認(rèn)為無(wú)絲分裂只在衰老細(xì)胞和病態(tài)組織中，但近年研究發(fā)現(xiàn)高等生物的許多正常組織(如：植物的薄型組織、木質(zhì)部細(xì)胞、絨氈層細(xì)胞和胚乳細(xì)胞)，也常發(fā)生無(wú)絲分裂。121121/210/210二、 有絲分裂P16-17(一)、有絲分裂的過(guò)程有絲分裂包括兩個(gè)緊密相連的過(guò)程：核分裂、細(xì)胞質(zhì)分裂。通常有絲分裂主要是指核分裂，特別是在遺傳學(xué)中更主要討論細(xì)胞核分裂有絲分裂過(guò)程可分為五個(gè)時(shí)期，即：間期、前期、中期、后期、末期l應(yīng)當(dāng)注意的是：有絲分裂過(guò)程本身是一個(gè)連續(xù)的自然過(guò)程。細(xì)胞分裂時(shí)期是人為劃分的，是根據(jù)所觀察到整個(gè)有絲

40、分裂過(guò)程中的各種形態(tài)、結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的差異而進(jìn)行的劃分；其目的是便于對(duì)整個(gè)過(guò)程進(jìn)行研究的描述。122122/210/2101.間期(interphase)l指細(xì)胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開始之前的時(shí)期。l特征：染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細(xì)胞質(zhì)中，核仁染色深。在光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化(早期有人稱之為靜止期)。事實(shí)上細(xì)胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛。l 為細(xì)胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎(chǔ)：1)DNA的復(fù)制2)組蛋白的合成3)能量準(zhǔn)備4)其它物質(zhì)的合成l DNA合成是間期最重要的準(zhǔn)備，因此一般根據(jù)DNA合成的特點(diǎn)，將間期分為：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期

41、(G2)。123123/210/2102.前期(prophase)l當(dāng)染色體呈可見(jiàn)的細(xì)線時(shí)標(biāo)志著細(xì)胞分裂開始，進(jìn)入細(xì)胞分裂前期。l前期可以觀察到細(xì)胞內(nèi)發(fā)生下列變化：每個(gè)染色體兩條染色質(zhì)線(染色單體)開始螺旋化、卷曲；著絲粒尚未復(fù)制分裂，因而螺旋、卷曲逐漸可見(jiàn)的兩條染色單體同一個(gè)著絲粒聯(lián)結(jié)；核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時(shí)核仁消失。124124/210/2103.中期(metaphase)l 核仁、核膜消失標(biāo)志著細(xì)胞分裂中期開始。l 主要特征：染色單體進(jìn)一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài);紡錘絲形成一個(gè)三維的結(jié)構(gòu)，稱為紡錘體(spindle)；紡錘絲與染色體的著絲點(diǎn)附著，并牽引染色體，使其著絲粒

42、均勻分成在垂直于兩極的一個(gè)平面上，常將這個(gè)平面稱為赤道板(或赤道面)染色體臂自由分布在赤道面的兩側(cè)。l 染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時(shí)期。125125/210/210有絲分裂中期染色體形態(tài)圖普通小麥(Triticum aestivum, 2n=42)有絲分裂中期染色體圖126126/210/2104.后期(anaphase)l特征：由于紡錘絲的牽引作用，著絲粒發(fā)生分裂；每條染色體的兩條染色單體成為兩條獨(dú)立的染色體，分別由紡錘絲拉向兩極；兩極都具有相同的染色體數(shù)。l后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達(dá)兩極的過(guò)程。127127/210/2105.末期(telophase)l

43、染色體到達(dá)兩極后：核膜、核仁重建；染色體螺旋化，呈松散狀態(tài)；細(xì)胞質(zhì)分裂或細(xì)胞板形成(物理性)。128128/210/210有絲分裂過(guò)程示意圖129129/210/210有絲分裂過(guò)程示意圖130130/210/210131131/210/210132132/210/210家鴿體細(xì)胞有絲分裂133133/210/210染色體的形態(tài)變化周期134134/210/210(二)、有絲分裂的遺傳學(xué)意義P18l可從兩個(gè)方面來(lái)理解：1.核內(nèi)染色體準(zhǔn)確復(fù)制、分裂，為兩個(gè)子細(xì)胞的遺傳組成與母細(xì)胞完全一樣打下基礎(chǔ)；2.兩條姊妹染色單體分別分配到兩個(gè)子細(xì)胞中，子細(xì)胞與母細(xì)胞具有相同的染色體數(shù)目和組成。l通過(guò)有絲分裂能

44、夠維持生物個(gè)體的正常生長(zhǎng)和發(fā)育(組織及細(xì)胞間遺傳組成的一致性)；并且保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性(單細(xì)胞生物及無(wú)性繁殖生物個(gè)體間及世代間遺傳組成一致性)。細(xì)胞質(zhì)遺傳：線粒體和葉綠體中DNA也具有遺傳物質(zhì)的功能，并且能夠復(fù)制、分配到子細(xì)胞中；細(xì)胞器在細(xì)胞質(zhì)中分布不均勻，在質(zhì)分裂時(shí)分配也不是均等的；細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)與染色體具有不同的遺傳規(guī)律。135135/210/210(二)、有絲分裂的遺傳學(xué)意義P18l可從兩個(gè)方面來(lái)理解：1. 生物學(xué)意義：有絲分裂促進(jìn)細(xì)胞數(shù)目和體積增加；均等方式的有絲分裂，能維持個(gè)體正常生長(zhǎng)和發(fā)育，保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性。2. 遺傳學(xué)意義：核內(nèi)各染色體準(zhǔn)確復(fù)制為二兩個(gè)子細(xì)胞的遺傳

45、基礎(chǔ)與母細(xì)胞完全相同；復(fù)制的各對(duì)染色體有規(guī)則而均勻地分配到兩個(gè)子細(xì)胞中子母細(xì)胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。136136/210/210(三)、有絲分裂的異?，F(xiàn)象 1. 內(nèi)源有絲分裂* 2. 多次有絲分裂* 3. 體細(xì)胞聯(lián)會(huì)137137/210/2101.內(nèi)源有絲分裂(endogenous mitosis)l內(nèi)源有絲分裂的三種情況：1)染色體復(fù)制和核分裂正常進(jìn)行，不發(fā)生細(xì)胞質(zhì)分裂，形成具有多個(gè)游離細(xì)胞核的多核細(xì)胞(multinucleate cell, polykaryocyte)。如：?jiǎn)巫尤~植物胚乳形成早期。138138/210/2101.內(nèi)源有絲分裂(endogenous mitosis)l

46、內(nèi)源有絲分裂的三種情況：2) 核內(nèi)有絲分裂(endomitosis)：染色體正常復(fù)制、(著絲粒)正常分裂，核、質(zhì)不分裂。每條染色體復(fù)制、分裂產(chǎn)生的兩條染色體包含在同一個(gè)細(xì)胞核內(nèi)。核內(nèi)染色體數(shù)目成倍增加，形成內(nèi)源多倍性(endopolyploidy)細(xì)胞。如：花藥絨氈層細(xì)胞。139139/210/2101.內(nèi)源有絲分裂(endogenous mitosis)l內(nèi)源有絲分裂的三種情況：3) 染色體正常復(fù)制，整個(gè)細(xì)胞經(jīng)常性處于間期狀態(tài)，不發(fā)生著絲粒分裂，不進(jìn)行核、質(zhì)分裂。復(fù)制一次，染色體的染色質(zhì)線成倍增加，并由一個(gè)著絲粒結(jié)合在一起的，形成多線染色體(polytene chromosome)。1401

47、40/210/210細(xì)胞分裂間期多線染色體的形態(tài)141141/210/210有絲分裂異常現(xiàn)象與異常時(shí)期的關(guān)系間期染色體復(fù)制后期著絲粒分裂末期細(xì)胞核分裂末期細(xì)胞質(zhì)分裂結(jié)果正常有絲分裂正常正常正常正常正常體細(xì)胞內(nèi)源有絲分裂正常多線細(xì)胞正常正常內(nèi)源多倍體細(xì)胞正常正常正常多核細(xì)胞多次有絲分裂不正常發(fā)生發(fā)生142142/210/210*2.多次有絲分裂多次有絲分裂現(xiàn)象往往發(fā)生在減數(shù)分裂的產(chǎn)物四分孢子的進(jìn)一步分裂過(guò)程中。不經(jīng)過(guò)染色體的復(fù)制，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)連續(xù)發(fā)生多次分裂，這個(gè)過(guò)程中染色體隨機(jī)分配到子細(xì)胞中；子細(xì)胞的染色體數(shù)目極不完整，還會(huì)出現(xiàn)只有一條染色體，甚至沒(méi)有染色體的小細(xì)胞。 減數(shù)分裂產(chǎn)物(四分孢子

48、)形成以后往往要進(jìn)行一系列有絲分裂，形成雌雄配子。正常情況下，四分孢子的有絲分裂同樣是間期染色體復(fù)制和分裂期交替進(jìn)行。143143/210/210*3.體細(xì)胞聯(lián)會(huì)通常情況下，有絲分裂過(guò)程中各條染色體在細(xì)胞內(nèi)隨機(jī)分布，同源染色體間在空間分布上互不影響。但是在一些動(dòng)植物的體細(xì)胞有絲分裂中觀察到一些非隨機(jī)分布現(xiàn)象，其同源染色體在空間分布上有相互靠近的傾向，甚至，會(huì)出現(xiàn)同源染色體緊密、平行配對(duì)的現(xiàn)象。144144/210/210三、 細(xì)胞周期(cell cycle) P15-16(一)、 概念：一次細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過(guò)程稱為細(xì)胞周期(cell cycle)。通常，有絲分裂期在整

49、個(gè)細(xì)胞周期中所占的時(shí)間很短的。 由于細(xì)胞分裂是多細(xì)胞生物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，要從一個(gè)細(xì)胞受精卵生長(zhǎng)、發(fā)育形成一個(gè)生物個(gè)體，必須不斷地進(jìn)行細(xì)胞分裂。在分生組織中細(xì)胞分裂間期和分裂期是周期性交替進(jìn)行的。145145/210/210細(xì)胞有絲分裂周期示意圖146146/210/210細(xì)胞有絲分裂周期示意圖147147/210/210三、 細(xì)胞周期*(二)、細(xì)胞周期的測(cè)定1.將材料作成切片，觀察切片上處于各時(shí)期細(xì)胞的頻率，確定各時(shí)期的相對(duì)長(zhǎng)度。2.使用放射性標(biāo)記與檢測(cè)技術(shù)測(cè)定間期各時(shí)期長(zhǎng)度。3.直接觀察活細(xì)胞分裂過(guò)程。4.攝影定時(shí)記錄活體細(xì)胞分裂的情況。*(三)、細(xì)胞周期的遺傳控制(P16)通過(guò)控制細(xì)胞周期

50、過(guò)程中相關(guān)蛋白(酶)代謝，間接控制細(xì)胞周期；直接控制細(xì)胞周期的進(jìn)程。148148/210/210第四節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂(meiosis)P18l其特殊性表現(xiàn)在：具有一定的時(shí)間性和空間性：生物個(gè)體性成熟后，動(dòng)物性腺和植物造孢組織細(xì)胞中進(jìn)行連續(xù)進(jìn)行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)過(guò)一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)致染色體數(shù)目的減半同源染色體在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配對(duì)(paring)，也稱為聯(lián)會(huì)(synapsis)；并且在同源染色體間發(fā)生片段交換。l減數(shù)分裂是性母細(xì)胞成熟時(shí)，配子形成過(guò)程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂，又稱成熟分裂(maturation division)l產(chǎn)生染色體數(shù)目減半的性細(xì)胞1491

51、49/210/210一、 減數(shù)分裂的過(guò)程P18-21(一)、間期(前間期,preinterphase)(二)、減數(shù)第一分裂 (meiosis I)(三)、中間期 (interkinesis)(四)、減數(shù)第二分裂 (meiosis)前期前期I(prophase I, PI), I(prophase I, PI), 中期中期I(metaphase I, MI)I(metaphase I, MI)后期后期I(anaphase I, AI)I(anaphase I, AI)末期末期I(telophase I, TI)I(telophase I, TI)前期前期II(prophase II, PII),

52、 II(prophase II, PII), 中期中期II(metaphase II, MII)II(metaphase II, MII)后期后期II(anaphase II, AII)II(anaphase II, AII)末期末期II(telophase II, TII)II(telophase II, TII)150150/210/210(一)、 間期(interphase)l性母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂前的間期稱為前減數(shù)分裂間期，也稱為前間期。l這一時(shí)期是為性細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂作準(zhǔn)備。其準(zhǔn)備的內(nèi)容包括：染色體復(fù)制；有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化。l特征：持續(xù)時(shí)間比有絲分裂間期長(zhǎng)，特別是合成期較長(zhǎng)；合成期

53、間往往僅有約99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶線期合成。 151151/210/2101.前期 I (prophase I, PI), l 這一時(shí)期細(xì)胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時(shí)間較長(zhǎng)，細(xì)胞核比有絲分裂前期核要大些。l 根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進(jìn)一步分為五個(gè)時(shí)期：(1). 細(xì)線期(leptotene， PI1)(2). 偶線期(zygotene， PI2)(3). 粗線期(pachytene， PI3)(4). 雙線期(diplotene， PI4)(5). 終變期(diakinesis，PI5)152152/210/210(1).細(xì)線期(leptonene，PI1)l 染色體開始螺旋收

54、縮，呈細(xì)長(zhǎng)線狀；有時(shí)可以較為清楚地計(jì)數(shù)染色體數(shù)目。l 每條染色體含有兩個(gè)染色單體，仍由著絲點(diǎn)結(jié)合，但在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色單體。153153/210/210(2).偶線期(zygotene，PI2)l 同源染色體對(duì)應(yīng)部位開始相互緊密并列，逐漸沿縱向配對(duì)在一起，稱為聯(lián)會(huì)現(xiàn)象(synapsis)。l 細(xì)胞內(nèi)2n條染色體可配對(duì)形成n對(duì)染色體。配對(duì)的兩條同源染色體稱為二價(jià)體(bivalent)。l 細(xì)胞內(nèi)二價(jià)體(n)的數(shù)目就是同源染色體的對(duì)數(shù)。154154/210/210聯(lián)會(huì)復(fù)合體(s synaptonemal c complex)的結(jié)構(gòu)l同源染色體聯(lián)會(huì)時(shí)形成特殊的結(jié)構(gòu)聯(lián)會(huì)復(fù)合體：同源染色體的主

55、要部分(染色質(zhì)DNA)分布在聯(lián)會(huì)復(fù)合體的外側(cè)。中間部分(中央成分，central element)以蛋白質(zhì)為主，也包含部分DNA (橫絲) 。155155/210/210(3).粗線期(pachytene，PI3)l 進(jìn)一步螺旋化，二價(jià)體縮短變粗，含四條染色單體，所以又稱為四合體或四聯(lián)體(tetrad)；聯(lián)會(huì)復(fù)合體的結(jié)構(gòu)完全形成；l 姊妹染色單體與非姊妹染色單體；l 非姊妹染色單體間會(huì)形成交叉(chiasmata)或交換(crossing over)現(xiàn)象，導(dǎo)致同源染色體發(fā)生片段交換(exchange)，最終導(dǎo)致遺傳物質(zhì)重組(recombination)。156156/210/210粗線期細(xì)胞形

56、態(tài)圖157157/210/210(4).雙線期(diplotene，PI4)l 繼續(xù)縮短變粗，在光學(xué)顯微鏡下四個(gè)染色單體均可見(jiàn)；l 非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥，同源染色體局部開始分開；l 非姊妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接，即同源染色體間仍由一至二個(gè)交叉聯(lián)結(jié)。158158/210/210(5).終變期(diakinesis，PI5)l 染色體進(jìn)一步濃縮，縮短變粗；l 同源染色體間排斥力更大，交叉向二價(jià)體兩端移動(dòng)，逐漸接近末端，該過(guò)程稱為交叉端化(terminalization)。l 二價(jià)體在核內(nèi)分散分布，因而可以鑒定染色體數(shù)目。159159/210/210染色體交叉動(dòng)態(tài)變化1

57、60160/210/2102.中期 I(metaphase I, MI)l 核仁和核膜消失，紡錘體形成，紡錘絲附著在著絲點(diǎn)上并將二價(jià)體拉向赤道板。l 每個(gè)二價(jià)體的兩條同源染色體分布在赤道板兩側(cè)，同源染色體的著絲點(diǎn)分別朝向兩極，赤道板位置上是將同源染色體相連交叉部分(已經(jīng)端化)。l 在二價(jià)體趨向赤道板的過(guò)程中，兩條同源染色體的排列方向(著絲粒取向)是隨機(jī)的。l 從紡錘體極面觀察，n個(gè)二價(jià)體分散排在赤道板的附近，因而也是可用于鑒定染色體數(shù)目的時(shí)期之一。161161/210/210162162/210/2103.后期 I(anaphase I, AI)l 紡錘絲牽引染色體向兩極運(yùn)動(dòng)，使得同源染色體末

58、端脫開，一對(duì)同源染色體分別移向兩極。l 每極具有一對(duì)同源染色體中的一條(共有n條染色體)，使得子細(xì)胞中染色體數(shù)目從2n減半到n。l 此過(guò)程并不進(jìn)行著絲粒分裂，沒(méi)有發(fā)生染色單體分離；每條染色體都仍然具有兩個(gè)染色單體，并且由著絲粒相連。163163/210/2104.末期 I(telophase I, TI)l 染色體到達(dá)兩極之后，松散、伸長(zhǎng)、變細(xì)(但通常并不完全解螺旋)；l 核仁、核膜逐漸形成(核分裂完成)，產(chǎn)生兩個(gè)子核。l 細(xì)胞質(zhì)也隨之分裂，兩個(gè)子細(xì)胞形成，稱為二分體(dyad)。164164/210/210(三)、中間期(interkinesis)l中間期是減數(shù)分裂的兩次分裂之間的一個(gè)間歇。

59、l此時(shí)期與有絲分裂的間期相比有顯著不同：時(shí)間很短暫。在許多動(dòng)物之中，甚至沒(méi)有明顯停頓和間歇存在。不進(jìn)行DNA復(fù)制，中間期前后細(xì)胞中DNA的含量也沒(méi)有變化。*染色體螺旋化程度仍較高。165165/210/210(四)、減數(shù)第二分裂(meiosis)l 減數(shù)第二分裂是第一分裂所產(chǎn)生的兩個(gè)子細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行同步分裂，與有絲分裂沒(méi)有實(shí)質(zhì)區(qū)別, 仍可分為前、中、后、末四個(gè)時(shí)期：(1). 前期(prophase , P)；(2). 中期(metaphase , M)；(3). 后期(anaphase , A)；(4). 末期(telephase , P)。166166/210/210167167/210/21

60、0168168/210/210169169/210/210170170/210/210171171/210/210二、 減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義遺傳學(xué)意義P21l 減數(shù)分裂是有性生殖生物產(chǎn)生性細(xì)胞所進(jìn)行的細(xì)胞分裂方式；而兩性性細(xì)胞受精結(jié)合(細(xì)胞融合)產(chǎn)生合子是后代個(gè)體的起始點(diǎn)。l 減數(shù)分裂不僅是生物有性繁殖必不可少的環(huán)節(jié)之一，也具有極為重要的遺傳學(xué)意義：保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性。雙親性母細(xì)胞(2n)經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生性細(xì)胞(n)，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半；雌雄性細(xì)胞融合產(chǎn)生的合子(及其所發(fā)育形成的后代個(gè)體)就具有該物種固有的染色體數(shù)目(2n)，保持了物種的相對(duì)穩(wěn)定。子代的性狀遺傳和發(fā)育得

61、以正常進(jìn)行。172172/210/210染色體數(shù)目的恒定173173/210/210二、 減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義遺傳學(xué)意義P21為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。減數(shù)分裂中期 I，二價(jià)體的兩個(gè)成員排列方向是隨機(jī)的，所以后期 I 分別來(lái)自雙親的兩條同源染色體隨機(jī)分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞就可能會(huì)有2n種非同源染色體組合形式(染色體重組，recombination of chromosome)。另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換(exchange of segment)，使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)(染色體片斷重組，recombinatio

62、n of segment)。這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)。174174/210/210l如果某生物有兩對(duì)同源染色體：AA和BB，產(chǎn)生的性細(xì)胞具有AA中的一條和BB中的一條。l非同源染色體在性細(xì)胞中可能有22=4種組合。中期 I 二價(jià)體的隨機(jī)取向175175/210/210176176/210/210非姊妹染色單體交叉與片斷交換177177/210/210178178/210/210有絲分裂與減數(shù)分裂的比較 1. 減數(shù)分裂前期有同源染色體配對(duì)（聯(lián)會(huì)）；2. 減數(shù)分裂遺傳物質(zhì)交換（非姐妹染色單體片段交換）；3. 減數(shù)分裂中期后染色體獨(dú)立分離，而有絲分裂則著絲點(diǎn)裂開后均衡分向兩極；4. 減

63、數(shù)分裂完成后染色體數(shù)減半；5. 分裂中期著絲點(diǎn)在赤道板上的排列有差異：減數(shù)分裂中同源染色體的著絲點(diǎn)分別排列于赤道板兩側(cè)，而有絲分 裂時(shí)則整齊地排列在赤道板上。179179/210/210第五節(jié) 生物的生殖 P21-26配子的形成和受精配子的形成和受精l 生物生殖(reproduction)，也稱為繁殖，是指生物繁衍產(chǎn)生后代的過(guò)程。l 本節(jié)主要包括以下幾個(gè)方面的問(wèn)題：一、生殖方式與遺傳；二、無(wú)性生殖；三、有性生殖過(guò)程與直感現(xiàn)象；四、無(wú)融合生殖。180180/210/210一、 生殖方式與遺傳l 不同生物繁衍后代的方式并不完全一致，可以概括為：無(wú)性生殖(asexual reproduction)有

64、性生殖(sexual reproduction)無(wú)融合生殖(apomixis)生物遺傳和變異并不是靜態(tài)的生物現(xiàn)象，它是生物性狀通過(guò)世代繁衍過(guò)程中才會(huì)表現(xiàn)出來(lái)的動(dòng)態(tài)現(xiàn)象。顯然，不同的生殖方式可能具有不同的遺傳、變異現(xiàn)象與規(guī)律，可以說(shuō)每種生殖方式的生物都有一部獨(dú)特的遺傳學(xué)。因此在本部分重點(diǎn)掌握各種生殖方式、特點(diǎn)及其基本遺傳特征。181181/210/210二、無(wú)性生殖(asexual reproduction)無(wú)性生殖指不經(jīng)任何有性過(guò)程(減數(shù)分裂受精)，由親本營(yíng)養(yǎng)體增殖分裂產(chǎn)生后代個(gè)體的生殖行為。進(jìn)行無(wú)性生殖的親本營(yíng)養(yǎng)體可以是一個(gè)細(xì)胞、一團(tuán)組織、一個(gè)營(yíng)養(yǎng)器官。如：植物塊莖(馬鈴薯)、鱗莖(洋蔥)、

65、球莖(秋水仙屬植物)、芽眼和枝條等。無(wú)性生殖過(guò)程中，細(xì)胞增殖、后代個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育都通過(guò)有絲分裂完成。因此后代個(gè)體與親本在遺傳上一致。無(wú)性生殖是一種保守的生殖方式，幾乎不發(fā)生遺傳重組，也少有發(fā)生親子代變異，其遺傳規(guī)律相對(duì)簡(jiǎn)單。無(wú)性生殖可以利用營(yíng)養(yǎng)體產(chǎn)生大量遺傳一致的后代群體，因而常用于植物材料保存和繁殖、種苗生產(chǎn)等方面。182182/210/210三、 有性生殖過(guò)程與直感現(xiàn)象l有性生殖(sexual reproduction)：由親本性母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂及配子形成過(guò)程產(chǎn)生單倍性配子(體)，配子受精結(jié)合產(chǎn)生二倍體合子，合子進(jìn)一步分裂、分化、發(fā)育產(chǎn)生后代個(gè)體的生殖方式。有性生殖是生物最普遍而重要的生殖方

66、式，大多數(shù)動(dòng)、植物都是有性生殖的。通常的無(wú)性生殖生物往往也并非不能進(jìn)行有性生殖，在一定條件下，它們也進(jìn)行有性生殖。有性生殖經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂和受精過(guò)程，因而其遺傳上也與無(wú)性生殖有很大的差別，會(huì)表現(xiàn)出復(fù)雜的遺傳重組現(xiàn)象(非同源染色體的自由組合、非姊妹染色單體的片段互換)。這是遺傳學(xué)研究的主要內(nèi)容。183183/210/210(一)、雌雄配子的形成P21-24l高等動(dòng)植物配子(體)形成過(guò)程的核心內(nèi)容是減數(shù)分裂，并且動(dòng)植物基本相同。l注意掌握以下幾個(gè)方面的內(nèi)容：動(dòng)植物性母細(xì)胞的形成(包括動(dòng)植物的雌雄性母細(xì)胞的特定名稱等)；減數(shù)分裂四分體雌雄配子(體)的過(guò)程與特征；雌雄配子中細(xì)胞質(zhì)(細(xì)胞器)含量差異及意義：雌配子中往往含有較多的細(xì)胞質(zhì)(器)，而雄配子只含有少量的細(xì)胞質(zhì)，甚至不含有細(xì)胞質(zhì)。所以細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)(線粒體與質(zhì)體DNA)主要是通過(guò)雌配子傳遞，后代的細(xì)胞質(zhì)性狀的遺傳物質(zhì)主要來(lái)源于母本。課后復(fù)習(xí)、課后復(fù)習(xí)、學(xué)習(xí)學(xué)習(xí)! !184184/210/210(一)、雌雄配子的形成P21-24185185/210/210(一)、雌雄配子的形成P21-24186186/210/210(二)、受精(fertili