遺傳學：1 第一章 遺傳的細胞學基礎

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1、第一章第一章 遺傳的細胞學基礎遺傳的細胞學基礎圖圖 1-1 1-1 原核細胞的結構原核細胞的結構第一節(jié)第一節(jié) 細胞的結構與功能細胞的結構與功能圖圖 1-2 1-2 動物和植物細胞的比較動物和植物細胞的比較第二節(jié)第二節(jié) 染色體染色體一、染色質(zhì)與染色體一、染色質(zhì)與染色體1、染色質(zhì)、染色質(zhì)染色質(zhì)是指間期細胞核內(nèi)能被堿性染料所染色質(zhì)是指間期細胞核內(nèi)能被堿性染料所染色的物質(zhì)。是核內(nèi)遺傳物質(zhì)的存在形染色的物質(zhì)。是核內(nèi)遺傳物質(zhì)的存在形式，是由式，是由DNA、組蛋白、非組蛋白以及、組蛋白、非組蛋白以及少量的少量的RNA所組成的一種復合體。在間所組成的一種復合體。在間期，染色質(zhì)呈纖細狀，故又稱染色質(zhì)線期，染色質(zhì)

2、呈纖細狀，故又稱染色質(zhì)線（chromatin fiber），其寬度約為），其寬度約為10nm，包含一條包含一條DNA分子。分子。 2、染色體在細胞分裂期，染色質(zhì)卷縮成具有一定形態(tài)、結構和被堿性染料染色很深的物質(zhì)，稱為染色體。它是遺傳信息的主要載體。因此，染色質(zhì)和染色體是同一種物質(zhì)在細胞周期中不同時期的兩種表現(xiàn)形態(tài)。 3、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)常染色質(zhì)是指間期細胞核內(nèi)染色質(zhì)線中染是指間期細胞核內(nèi)染色質(zhì)線中染色很淺，而在細胞分裂的中期和后期這色很淺，而在細胞分裂的中期和后期這部分染色又很深的區(qū)段，是染色質(zhì)中轉(zhuǎn)部分染色又很深的區(qū)段，是染色質(zhì)中轉(zhuǎn)錄活躍部位。錄活躍部位。異染色質(zhì)

3、異染色質(zhì)是指間期細胞核內(nèi)染色質(zhì)線中染是指間期細胞核內(nèi)染色質(zhì)線中染色很深，而在細胞分裂的中期和后期又色很深，而在細胞分裂的中期和后期又染色很淺或不染色的區(qū)段。異染色質(zhì)在染色很淺或不染色的區(qū)段。異染色質(zhì)在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無轉(zhuǎn)錄活性，間期核中處于凝縮狀態(tài)，無轉(zhuǎn)錄活性，也叫非活動染色質(zhì)，在細胞周期中表現(xiàn)也叫非活動染色質(zhì)，在細胞周期中表現(xiàn)為晚復制、早凝縮。為晚復制、早凝縮。 異染色質(zhì)又可分為組成性異染色質(zhì)和兼性或功能性異染色質(zhì)。 組成性異染色質(zhì)主要是由4-6個核苷酸對的衛(wèi)星DNA，構成染色質(zhì)的特殊區(qū)域，如著絲粒部位等，一般無表達功能，只與染色體的結構有關； 兼性異染色質(zhì)可以存在于染色體的任何部位，

4、它可以在某類細胞或個體內(nèi)表達，而在另一類細胞或個體內(nèi)不表達。如雌性脯乳動物的X染色體就為兼性異染色質(zhì)。對某個雌性動物來說，其中一條X染色體表現(xiàn)為異染色質(zhì)而完全不表達其功能，而當其位于雄性動物中，表現(xiàn)為功能活躍的常染色質(zhì)。圖圖 1-4 中期染色體形態(tài)中期染色體形態(tài)二、染色體的形態(tài)1.長臂長臂2.主縊痕主縊痕3.著絲點著絲點4.短臂短臂5.次縊痕次縊痕6.隨體隨體 圖圖 1-5 1-5 后期染色體的形態(tài)后期染色體的形態(tài)V形染色體L形染色體棒狀染色體顆粒染色體 同源染色體：同源染色體： 在生物的體細胞內(nèi)，具有在生物的體細胞內(nèi)，具有同一種形態(tài)特征的染色體通常成對存在。同一種形態(tài)特征的染色體通常成對存在

5、。這種形態(tài)和結構相同的一對染色體，稱這種形態(tài)和結構相同的一對染色體，稱為同源染色體（為同源染色體（homologous chromosome）。）。 非同源染色體：非同源染色體：一對同源染色體與另一一對同源染色體與另一對形態(tài)結構不同的染色體之間，則互稱對形態(tài)結構不同的染色體之間，則互稱為非同源染色體（為非同源染色體（non-homologous chromosome） 在細胞遺傳學上可根據(jù)各對染色體的長在細胞遺傳學上可根據(jù)各對染色體的長度、著絲點的位置、長短臂之比、次縊度、著絲點的位置、長短臂之比、次縊痕的位置、隨體的有無等形態(tài)特征予以痕的位置、隨體的有無等形態(tài)特征予以分類和編號，以便識別和研

6、究。這種對分類和編號，以便識別和研究。這種對生物細胞核內(nèi)全部染色體的形態(tài)特征所生物細胞核內(nèi)全部染色體的形態(tài)特征所進行的分析，稱為核型分析（進行的分析，稱為核型分析（analysis of karyotype）。）。 核型分析核型分析圖圖 人類染色體核型人類染色體核型三、染色體的組成及分子結構三、染色體的組成及分子結構（一）原核生物染色體（一）原核生物染色體特征：只有一個核酸（特征：只有一個核酸（DNADNA或或RNARNA）分子，）分子，單鏈或雙鏈，線狀或環(huán)狀。如噬菌體單鏈或雙鏈，線狀或環(huán)狀。如噬菌體X174X174的染色體是單鏈的染色體是單鏈DNADNA，表現(xiàn)為環(huán)，表現(xiàn)為環(huán)狀；狀； 噬菌體的

7、噬菌體的DNADNA在侵染前是雙鏈線狀，在侵染前是雙鏈線狀，一旦侵染寄主則變?yōu)殚]合環(huán)狀；細菌如一旦侵染寄主則變?yōu)殚]合環(huán)狀；細菌如大腸桿菌為環(huán)形雙鏈。大腸桿菌為環(huán)形雙鏈。 近年研究發(fā)現(xiàn)，原核生物的染色體并不近年研究發(fā)現(xiàn)，原核生物的染色體并不是像以前人們認為的那樣是是像以前人們認為的那樣是“裸露裸露”的的DNADNA分子，例如大腸桿菌的分子，例如大腸桿菌的DNADNA分子同分子同樣與蛋白質(zhì)和樣與蛋白質(zhì)和RNARNA等其他分子結合。這等其他分子結合。這種蛋白稱為種蛋白稱為DNADNA結合蛋白結合蛋白（DNA-DNA-banding proteinbanding protein）。它們的分子量較小，）

8、。它們的分子量較小，但數(shù)量多，其特性與真核生物的組蛋白但數(shù)量多，其特性與真核生物的組蛋白（histonehistone）類似。）類似。 很小，其很小，其DNA DNA 分子伸展長度比其本身大很多。分子伸展長度比其本身大很多。 噬菌體噬菌體DNADNA長度有長度有17m17m，而其染色體存在的，而其染色體存在的蛋白質(zhì)頭部直徑只有蛋白質(zhì)頭部直徑只有0.1m0.1m。 大腸桿菌的大腸桿菌的DNADNA分子伸展時有分子伸展時有1200m1200m，而細，而細菌直徑只有菌直徑只有1 12m2m。DNADNA分子首先折疊形成分子首先折疊形成平均為大約平均為大約5050個環(huán)（范圍為個環(huán)（范圍為1212808

9、0）的結構，）的結構，RNARNA分子位于環(huán)的基部，再進一步構成超螺旋分子位于環(huán)的基部，再進一步構成超螺旋（圖（圖1-61-6），每個超螺旋包含大約），每個超螺旋包含大約400400個核苷酸個核苷酸對。對。大小大小: :圖圖1-6原核生物染色體結構模型原核生物染色體結構模型 （二）真核生物染色體特征： 由DNA和蛋白質(zhì)及少量的RNA組成的復合物。 染色體中DNA含量約占其重量的33%。蛋白質(zhì)包含組蛋白和非組蛋白二類。 組蛋白有H1、H2A、H2B、H3和H4等五種，它們都為堿性蛋白，富含精氨酸或賴氨酸。除H1蛋白的氨基酸變化較大外，其余4種組蛋白都非常保守。 1. 染色質(zhì)的基本結構 念珠模型：

10、1974年，柯恩柏格提出。 染色質(zhì)的基本結構，也稱為一級結構，是由一系列核小體通過連接絲相互連接而成的念珠狀。圖圖1-7雞紅雞紅細胞核染色細胞核染色質(zhì)的電鏡圖質(zhì)的電鏡圖 圖圖1-8核小體形成染色體示意圖核小體形成染色體示意圖 核小體的直徑約核小體的直徑約為為10nm10nm，是由，是由200200個左右的個左右的DNADNA雙螺旋堿基雙螺旋堿基對與一個近似于對與一個近似于扁球狀的組蛋白扁球狀的組蛋白八聚體和一個分八聚體和一個分子的組蛋白子的組蛋白H H1 1所所組成。八聚體各組成。八聚體各含兩個分子的含兩個分子的HH2 2A A、H H2 2B B、H H3 3和和HH4 4 4 4種組蛋白種

11、組蛋白 圖圖1-8核小體形成染色體示意圖核小體形成染色體示意圖 DNA在八聚體上纏繞1.75圈，約146bp，形成核心DNA（core DNA），組蛋白H1結合于DNA雙螺旋的出口和入口，起結構的穩(wěn)定作用，剛好使DNA雙螺旋纏繞兩圈，約為165bp（圖1-8a），其余堿基對則為連接絲，長度變化較大，從8bp到114bp，平均為35bp，因此一個核小體和連接絲大約包含200bp。由于每兩個堿基對在雙螺旋中的距離為0.34nm。 在真核生物的有絲分裂中期可以觀察到在真核生物的有絲分裂中期可以觀察到一條染色體是由兩條染色單體組成。一條染色體是由兩條染色單體組成。每每條染色單體包括一條染色線以及位于線

12、條染色單體包括一條染色線以及位于線上的許多染色很深的顆粒狀染色粒。染上的許多染色很深的顆粒狀染色粒。染色粒的大小不同，在染色線上存在一定色粒的大小不同，在染色線上存在一定的排列順序，一般認為它們是染色線反的排列順序，一般認為它們是染色線反復盤繞卷縮而成的。復盤繞卷縮而成的。 染色體中每個染色單體是單線的，即染色體中每個染色單體是單線的，即每每條染色單體是一個條染色單體是一個DNADNA雙螺旋分子與蛋雙螺旋分子與蛋白質(zhì)結合形成的染色線。白質(zhì)結合形成的染色線。因此染色體一因此染色體一定具有比染色線更高級的結構。定具有比染色線更高級的結構。2. 2. 染色體的高級結構染色體的高級結構圖圖1-8核小體

13、形成染色體示意圖核小體形成染色體示意圖 二級結構模型：二級結構模型：螺旋管，核小體螺旋管，核小體長鏈在組蛋白長鏈在組蛋白H H1 1的作用下螺旋化的作用下螺旋化形成直徑為形成直徑為30nm30nm，呈中空的管狀結呈中空的管狀結構。每一周螺旋構。每一周螺旋包括包括6 6個核小體，個核小體，因此其長度縮短因此其長度縮短了了6 6倍倍 . .圖圖1-8核小體形成染色體示意圖核小體形成染色體示意圖 三級結構：在螺三級結構：在螺旋管基礎上，進旋管基礎上，進一步卷縮形成一步卷縮形成DNADNA平均大小為平均大小為8080150kb150kb的環(huán)，的環(huán)，每一個環(huán)含有約每一個環(huán)含有約4040個螺旋管，稱個螺旋

14、管，稱為超螺旋管。為超螺旋管。圖圖1-8核小體形成染色體示意圖核小體形成染色體示意圖 染色體：超螺染色體：超螺旋管進一步折旋管進一步折疊約疊約5次成為具次成為具一定形態(tài)的染一定形態(tài)的染色體（圖色體（圖1-8d）。）。 由一個由一個DNA雙螺旋分雙螺旋分子到染色體，總體長子到染色體，總體長度縮短了度縮短了800010000倍。倍。 四、染色體的數(shù)目四、染色體的數(shù)目 一個生物中染色體數(shù)量的多少具有種屬的特征。一個生物中染色體數(shù)量的多少具有種屬的特征。蠶豆根尖染色體，蠶豆根尖染色體，2n=2x=12四、染色體的數(shù)目四、染色體的數(shù)目 一個生物中染色體數(shù)量的多少具有種屬的特征。一個生物中染色體數(shù)量的多少

15、具有種屬的特征。異色獼猴桃異色獼猴桃 2n=116 小葉獼猴桃小葉獼猴桃 2n=58 同種生物的染色體數(shù)目都是恒定的，而同種生物的染色體數(shù)目都是恒定的，而且在體細胞中是成對存在的，通常用且在體細胞中是成對存在的，通常用2n表示體細胞中的染色體數(shù)目；而在性細表示體細胞中的染色體數(shù)目；而在性細胞中，染色體數(shù)目是其體細胞的一半，胞中，染色體數(shù)目是其體細胞的一半，通常用通常用n表示。表示。 例如，水稻體細胞中的染色體數(shù)目例如，水稻體細胞中的染色體數(shù)目2n=24，性細胞中性細胞中n=12；玉米體細胞中；玉米體細胞中2n=20，性，性細胞中細胞中n=10；人類體細胞中；人類體細胞中2n=46，性細，性細胞

16、中胞中n=23。 具有兩套染色體數(shù)目的細胞稱為二倍體具有兩套染色體數(shù)目的細胞稱為二倍體（diploid）.表1-3一些生物的染色體數(shù)目物種名稱物種名稱染色體數(shù)染色體數(shù)目（目（2n）物種名稱物種名稱染色體數(shù)目染色體數(shù)目（2n）水稻水稻 Oryza sativa小麥屬小麥屬 Triticum 一粒小麥一粒小麥 T.monococcum 二粒小麥二粒小麥 T.dicoccum普通小麥普通小麥 T.aestivum大麥大麥 Hordeum sativum玉米玉米 Zea mays 高粱高粱 Sorghum vulgare 黑麥黑麥 Secale cereale燕麥燕麥 Avena sativa 粟粟

17、Setaria italica 大豆大豆 Glycine max蠶豆蠶豆 Vicia faba豌豆豌豆 Pisum sativum花生花生 Arachis hypogaea馬鈴薯栽培種馬鈴薯栽培種 Solanum tuberosum甘薯甘薯 Ipomoea batatas甘蔗甘蔗 Saccharum officinarum 糖用甜菜糖用甜菜 Beta vulgaris 煙草煙草 Nicotiana tabacum 蕓薹屬蕓薹屬 Brassica 白菜型油菜白菜型油菜 B. campestris 芥菜型油榮芥菜型油榮 B. juncea 甘藍型油萊甘藍型油萊 B. napus棉屬棉屬 Gossy

18、pium 亞洲棉亞洲棉 G. arboreum 陸地棉陸地棉 G.hirsutum 園果種黃麻園果種黃麻 Corchorus capsularis 大麻大麻 Cannabis sativa 2414284214202014421840121440489080，126184820363826521420擬南芥擬南芥 Arabidopsis thaliana西瓜西瓜 Citrullus vulgaris黃瓜黃瓜 Cucumis sativus南瓜南瓜 Cucurbita pepo蘿卜蘿卜 Raphanus sativus番茄番茄 Lycopersicum esculentum洋蔥洋蔥 Allium

19、 cepa甜橙甜橙 Citrus sinensis蘋果蘋果 Malus pumila桃桃 Prunus persica巴梨巴梨 Pyrus communis松松 Pinus白楊白楊 Populus alba茶茶 Thea sinensis桑桑 Morus alba家蠶家蠶 Bombyx mori果蠅果蠅 Drosophila melanogaster蜜蜂蜜蜂 Apis mellifera小白鼠小白鼠 Mus musculus大家鼠大家鼠 Rattus norvegicus雞雞 Gallus domesticus豬豬 Sus scrofa黃牛黃牛 Bos taurus馬馬 Equus calib

20、us獼猴獼猴 Macaca malatta人人 Homo sapiese 鏈孢霉鏈孢霉 Neurospora crassa青霉菌屬青霉菌屬 Penicillium萊因依藻萊因依藻 Chlamydomonas reinhard1022144018241618，3634163424383014568324042783860644246n=7n=4n=16超數(shù)染色體超數(shù)染色體 每種真核生物的細胞內(nèi)必須具有一套或幾套基每種真核生物的細胞內(nèi)必須具有一套或幾套基本的染色體，它們相互協(xié)調(diào)維持生物的生命活本的染色體，它們相互協(xié)調(diào)維持生物的生命活動，通常把這些染色體稱為動，通常把這些染色體稱為A染色體染色體，A

21、染色染色體的增加或減少，常常對生物體產(chǎn)生一些特殊體的增加或減少，常常對生物體產(chǎn)生一些特殊的效應。的效應。 有些生物的細胞中除了有些生物的細胞中除了A染色體以外，還常出染色體以外，還常出現(xiàn)一些形態(tài)和行為不同于現(xiàn)一些形態(tài)和行為不同于A染色體的額外染色染色體的額外染色體，統(tǒng)稱為體，統(tǒng)稱為B染色體染色體，也稱，也稱超數(shù)染色體超數(shù)染色體或副染或副染色體色體 。玉米根尖染色體玉米根尖染色體2n=20+1B玉米根尖染色體玉米根尖染色體2n=20+2BB-染色體染色體第三節(jié) 細胞的分裂和細胞周期細胞分裂包括無絲分裂、有絲分裂和細胞分裂包括無絲分裂、有絲分裂和減數(shù)分裂三種形式。減數(shù)分裂三種形式。 一、細胞周期一

22、、細胞周期 定義：細胞從前一次分裂結束到下一次分裂終了所經(jīng)歷的時間。一個完整的細胞周期包括兩個階段，即分裂間期和分裂期。 圖圖1-9 細胞有絲分裂周期示意圖細胞有絲分裂周期示意圖 間期分為間期分為3個時期：合成前期個時期：合成前期Gl（pre-DNA synthesis，Gap1)、合成期、合成期S(period of DNA synthesis)、合成后期、合成后期G2(pre-DNA synthesis，Gap2)。Gl期是從前一個有絲分裂結束到期是從前一個有絲分裂結束到DNA分子合成期之前分子合成期之前的時期，的時期，RNA及與及與DNA復制有關的酶等的含量增加。復制有關的酶等的含量增加

23、。S期為細胞核期為細胞核DNA的復制期，其復制過程受細胞質(zhì)的復制期，其復制過程受細胞質(zhì)信號控制，只有當信號控制，只有當S期激活因子出現(xiàn)后，期激活因子出現(xiàn)后，DNA合成合成開關才會打開。開關才會打開。 G2期是指從期是指從S期結束到細胞分裂開始前的時期。在期結束到細胞分裂開始前的時期。在這個時期，對分裂期進行物質(zhì)與能量的準備。這個時期，對分裂期進行物質(zhì)與能量的準備。 （一）分裂間期（一）分裂間期（二）分裂期（二）分裂期 細胞分裂期（M期）由核分裂和胞質(zhì)分裂兩個階段構成，核分裂就是細胞核一分為二，產(chǎn)生兩個在形態(tài)和遺傳上相同子核的過程；胞質(zhì)分裂則是指兩個新的子核之間形成新細胞壁，把一個母細胞分隔成兩

24、個子細胞的過程。 （三）細胞周期的時間分布（三）細胞周期的時間分布一般一般S期所用的時間較長，期所用的時間較長，且較穩(wěn)定；且較穩(wěn)定；M期的時間期的時間最短；最短；Gl期和期和G2期的時期的時間較短，變化也較大。間較短，變化也較大。 圖圖1-9 細胞有絲分裂周期細胞有絲分裂周期示意圖示意圖 紫露草根尖細胞的周期約紫露草根尖細胞的周期約為為20h，其中，其中G1期期4h，S期期10.8h，G2期期2.7h，間期共，間期共長長17.5h，而，而M期只有期只有2.5h（前期（前期l.6h，中期，中期0.3h，后，后期及末期期及末期0.6h） 二、無絲分裂二、無絲分裂 也稱直接分裂也稱直接分裂, , 是

25、指分裂細胞的是指分裂細胞的DNADNA復復制后，細胞核伸長，核仁向兩端移動，制后，細胞核伸長，核仁向兩端移動，核的中部從一面向內(nèi)凹進，變細成啞鈴核的中部從一面向內(nèi)凹進，變細成啞鈴形或腎形，逐漸拉長，形成兩個核，接形或腎形，逐漸拉長，形成兩個核，接著細胞質(zhì)也分裂，從而成為兩個細胞。著細胞質(zhì)也分裂，從而成為兩個細胞。 高等生物的某些?；M織或病變和衰退高等生物的某些?；M織或病變和衰退組織如一些腫瘤和愈傷細胞、高等植物組織如一些腫瘤和愈傷細胞、高等植物某些生長迅速的部位如小麥的莖節(jié)基部某些生長迅速的部位如小麥的莖節(jié)基部和番茄葉腋發(fā)生新枝處、植物的薄壁組和番茄葉腋發(fā)生新枝處、植物的薄壁組織、木質(zhì)部、

26、氈絨層和胚乳細胞等，還織、木質(zhì)部、氈絨層和胚乳細胞等，還有動物胚的胎膜、填充組織和肌肉組織有動物胚的胎膜、填充組織和肌肉組織等。等。 三、有絲分裂三、有絲分裂圖圖1-11細胞有絲分裂模式圖細胞有絲分裂模式圖1.前期前期2.中期中期3.后期后期4.末期末期 圖細胞有絲分裂過程圖細胞有絲分裂過程1.前期前期2.中期中期3.后期后期4.末期末期 ( ( 一）過程一）過程（二）有絲分裂的意義（二）有絲分裂的意義 有絲分裂是生物個體正常生長和發(fā)育所有絲分裂是生物個體正常生長和發(fā)育所必需的必需的 ； 由有絲分裂所形成的兩個子細胞與原來由有絲分裂所形成的兩個子細胞與原來的母細胞在染色體數(shù)目和質(zhì)量上完全相的母

27、細胞在染色體數(shù)目和質(zhì)量上完全相同，保證了個體生長過程中遺傳物質(zhì)的同，保證了個體生長過程中遺傳物質(zhì)的連續(xù)性和穩(wěn)定性，從而保持了物種的連連續(xù)性和穩(wěn)定性，從而保持了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性續(xù)性和穩(wěn)定性 。（三）有絲分裂的特殊情況（三）有絲分裂的特殊情況1、多核細胞：、多核細胞：細胞核進行多次重復的分裂，而細胞質(zhì)細胞核進行多次重復的分裂，而細胞質(zhì)卻不分裂，因而形成具有很多游離核的多核細胞。卻不分裂，因而形成具有很多游離核的多核細胞。 2、多倍染色體、多倍染色體: 核內(nèi)染色體復制并分裂，而核和細胞核內(nèi)染色體復制并分裂，而核和細胞并不分裂并不分裂,導致染色體加倍。導致染色體加倍。 3、多線染色體：、多線染色體

28、：染色體中的染色線連續(xù)復制后，其染染色體中的染色線連續(xù)復制后，其染色體并不分裂，仍緊密聚集在一起，形成了多線染色體。色體并不分裂，仍緊密聚集在一起，形成了多線染色體。 四、減數(shù)分裂四、減數(shù)分裂概念：性母細胞成熟時，配子形成過程中所發(fā)生的使體細胞染色體數(shù)目減半的特殊有絲分裂。（一）減數(shù)分裂的過程1. 第一次分裂第一次分裂前期前期 1）細線期：核內(nèi)出現(xiàn)細長如線的）細線期：核內(nèi)出現(xiàn)細長如線的染色體，染色體已經(jīng)復制，每個染色體，染色體已經(jīng)復制，每個染色體都是由一個著絲點聯(lián)系的染色體都是由一個著絲點聯(lián)系的兩條染色單體所組成。兩條染色單體所組成。 2）偶線期：同源染色體間相互）偶線期：同源染色體間相互配對

29、，出現(xiàn)聯(lián)會現(xiàn)象，染色體配對，出現(xiàn)聯(lián)會現(xiàn)象，染色體數(shù)目由原來的數(shù)目由原來的2n條變成了條變成了n對。對。聯(lián)會的一對同源染色體，稱為聯(lián)會的一對同源染色體，稱為二價體。同源染色體配對是以二價體。同源染色體配對是以聯(lián)會復合體的方式完成的。聯(lián)會復合體的方式完成的。 圖圖1-13 聯(lián)會復合體的結構聯(lián)會復合體的結構 3）粗線期（）粗線期（pachynema）二價體進一步縮短、變粗。在光學顯二價體進一步縮短、變粗。在光學顯微鏡下可以清楚地看到每個二價體中微鏡下可以清楚地看到每個二價體中的兩條同源染色體分別都是由一個著的兩條同源染色體分別都是由一個著絲點所連接的兩條染色單體組成。每絲點所連接的兩條染色單體組成。

30、每個二價體包含四條染色單體，故稱為個二價體包含四條染色單體，故稱為四合體或四聯(lián)體。四合體或四聯(lián)體。 非姊妹染色單體間遺傳物質(zhì)的交換。非姊妹染色單體間遺傳物質(zhì)的交換。 4）雙線期（）雙線期（diplonema）四合體繼續(xù)縮短變粗，聯(lián)會后的二四合體繼續(xù)縮短變粗，聯(lián)會后的二價體的兩條同源染色體在這個時期價體的兩條同源染色體在這個時期又開始相互分離，但在某些點上仍又開始相互分離，但在某些點上仍黏連在一起，使二價染色體出現(xiàn)一黏連在一起，使二價染色體出現(xiàn)一個或數(shù)個交叉（個或數(shù)個交叉（chiasma） 5）終變期（）終變期（diakinesis）染色體變得更為濃縮和粗短，隨著染色體變得更為濃縮和粗短，隨著同

31、源染色體的相互分開，可以見到同源染色體的相互分開，可以見到交叉向二價體的兩端移動，并且逐交叉向二價體的兩端移動，并且逐漸接近于染色體的末端，這一過程漸接近于染色體的末端，這一過程叫做叫做交叉的端化交叉的端化，使二價染色體形，使二價染色體形成各種不同的形態(tài)，全部分散在整成各種不同的形態(tài)，全部分散在整個核內(nèi)，可以一一區(qū)分開來，所以個核內(nèi)，可以一一區(qū)分開來，所以是是鑒定染色體數(shù)目的最佳時期鑒定染色體數(shù)目的最佳時期之一之一。核仁和核膜逐漸消失，紡錘。核仁和核膜逐漸消失，紡錘體微管出現(xiàn)在染色體區(qū)體微管出現(xiàn)在染色體區(qū) 中期中期核膜和核仁消失，紡錘體形核膜和核仁消失，紡錘體形成，紡錘絲與著絲點相接。成，紡錘

32、絲與著絲點相接。各二價體排列在赤道面上，各二價體排列在赤道面上，與有絲分裂中期所不同的是與有絲分裂中期所不同的是各二價體中兩條染色體的著各二價體中兩條染色體的著絲點分別排列在赤道面的兩絲點分別排列在赤道面的兩側(cè)。中期側(cè)。中期也是染色體計數(shù)也是染色體計數(shù)的適宜時期。的適宜時期。 后期后期紡錘絲的牽引著紡錘絲的牽引著各個二價體的兩條同源染各個二價體的兩條同源染色體相互分開，分別趨向色體相互分開，分別趨向兩極，每極只得到每對同兩極，每極只得到每對同源染色體中的一條染色體，源染色體中的一條染色體，從而實現(xiàn)了染色體數(shù)目的從而實現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半，從原來的減半，從原來的2n變成了變成了n。 末期末期染色

33、體到達兩極后，染色體到達兩極后，松散變細，核膜再現(xiàn)，成為松散變細，核膜再現(xiàn)，成為兩個子核，同時細胞質(zhì)分為兩個子核，同時細胞質(zhì)分為兩部分，形成兩個子細胞，兩部分，形成兩個子細胞，稱為稱為二分體二分體，每一個子細胞，每一個子細胞中的染色體數(shù)目只有母體細中的染色體數(shù)目只有母體細胞的一半。胞的一半。 2. 第二次分裂第二次分裂 前期前期：染色體逐漸變粗短，核膜、核仁消失。染色體逐漸變粗短，核膜、核仁消失。中期中期：每條染色體的著絲點排列二分體子細胞赤道板上。每條染色體的著絲點排列二分體子細胞赤道板上。后期后期：著絲點分裂為二，每條染色單體成為獨立的染色著絲點分裂為二，每條染色單體成為獨立的染色體，由紡

34、錘絲的牽引分別趨向兩極。體，由紡錘絲的牽引分別趨向兩極。末期末期：形成了形成了4個子細胞，稱為四分體或四分孢子。各個子細胞，稱為四分體或四分孢子。各細胞的核里只有最初細胞的半數(shù)染色體。細胞的核里只有最初細胞的半數(shù)染色體。 （二）減數(shù)分裂的遺傳學意義1、減數(shù)分裂使有性生殖的生物世代保持染色體數(shù)目的恒定，保持物種的穩(wěn)定性。2、同源染色體的隨機分離與非同源染色體的自由組合以及同源染色體的非姊妹染色單體之間的片斷交換，為生物的變異提供了物質(zhì)基礎。一、雌雄配子的形成（一）無性生殖和有性生殖無性生殖（營養(yǎng)體生殖） ：通過親本的營養(yǎng)體的分割而產(chǎn)生后代有性生殖：通過雌、雄配子的受精成合子，再進一步分裂、分化和

35、發(fā)育而產(chǎn)生后代。第四節(jié)配子的形成和受精第四節(jié)配子的形成和受精（二）動物性細胞的形成（三）植物性細胞的形成（三）植物性細胞的形成三、植物的授粉與受精三、植物的授粉與受精（一）授粉（一）授粉指成熟的花粉粒（雄配子體）落到雌蕊柱頭上指成熟的花粉粒（雄配子體）落到雌蕊柱頭上并開始萌發(fā)的過程并開始萌發(fā)的過程。自花授粉：同一朵花內(nèi)或同株上花朵間的授粉。異花授粉：不同株的花朵間授粉。雙受精：一個精核與卵細胞受精結合為合子，另一個精核與兩個極核結合發(fā)育成胚乳（3n)，這一過程稱為雙受精。（二）受精（二）受精概念：雌配子（卵細胞）與雄配子（精子）融合為一個合子的過程胚乳直感（花粉直感）：由于精核的影響，在3n的

36、胚乳上直接表現(xiàn)父本的某些性狀的現(xiàn)象。果實直感：種皮或果皮組織在發(fā)育過程中，由于花粉影響而表現(xiàn)出父本的某些性狀。（三）直感現(xiàn)象定義：雌雄配子不發(fā)生核融合的一種無性生殖的方式。四、無融合生殖四、無融合生殖是指減數(shù)分裂形成的配子體未經(jīng)受精過程而發(fā)育是指減數(shù)分裂形成的配子體未經(jīng)受精過程而發(fā)育成胚（成胚（n）的一種生殖方式）的一種生殖方式 。孤雌生殖孤雌生殖: 由未受精的卵細胞在某種刺激作用下由未受精的卵細胞在某種刺激作用下發(fā)育而成胚的一種生殖方式。發(fā)育而成胚的一種生殖方式。孤雄生殖孤雄生殖: 是指在授粉過程中，當精核進入卵細是指在授粉過程中，當精核進入卵細胞后，末發(fā)生核融合，卵核解體、消失，由雄胞后，

37、末發(fā)生核融合，卵核解體、消失，由雄核直接發(fā)育成單倍性胚的一種生殖方式，也稱核直接發(fā)育成單倍性胚的一種生殖方式，也稱雄核發(fā)育。雄核發(fā)育。無配子生殖無配子生殖: 由胚囊中的單倍體的助細胞或反由胚囊中的單倍體的助細胞或反足細胞直接發(fā)育成種子胚（足細胞直接發(fā)育成種子胚（n）的一種生殖方）的一種生殖方式。式。1、單倍配子體無融合生殖（單性生殖）2、二倍配子體無融合生殖發(fā)育良好的胚囊中未經(jīng)減數(shù)分裂的二倍配子體直接發(fā)育成種子的生殖方式。 3、不定胚 不通過配子階段而直接通過有絲分裂從一個孢子體產(chǎn)生胚。一般是由珠心、珠被或其鄰近的體細胞通過有絲分裂而直接形成的2n胚。 4、單性結實 子房不經(jīng)過受精作用發(fā)育成果

38、實的現(xiàn)象。單性結實的果實中，常不含種子，所以又叫無籽果實。 第五節(jié)第五節(jié) 生活周期生活周期生活周期：生物體一生中所經(jīng)歷的生長、發(fā)育直生物體一生中所經(jīng)歷的生長、發(fā)育直至死亡的全過程稱為生物的生活周期（至死亡的全過程稱為生物的生活周期（life cycle），也叫生活史。），也叫生活史。孢子體世代：從一個受精合子開始發(fā)育為一個成熟的個體（2n），稱為孢子體。在這個過程中，沒有有性過程發(fā)生，為無性世代。配子體世代：孢子體經(jīng)過一定的發(fā)育，某些細胞特化進行減數(shù)分裂，形成配子體n），產(chǎn)生雌性和雄性配子，稱為有性世代。 世代交替：有性生殖的生物的有性世代和無性世代相互交替的現(xiàn)象。一、一、 世代交替世代交替圖圖 1-16 1-16 紅色面包霉的生活周期紅色面包霉的生活周期二、低等植物的生活周期二、低等植物的生活周期圖圖1-17種子植物的生活周期種子植物的生活周期 三、高等植物的生活周期圖圖 1-18 1-18 果蠅的生活周期果蠅的生活周期3、高等動物的生活周期作業(yè) P.31 4, 6, 7，8，9，10， 新書: P32-33 4, 6, 7，8，9，10，