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1、第 七 章 呼吸器官 本章教學(xué)目的與要求 1、 了解魚(yú)類(lèi)呼吸器官的組成與功能； 2、 掌握魚(yú)類(lèi)鰓的組織結(jié)構(gòu)與功能； 3、 了解魚(yú)類(lèi)輔助呼吸器官的組成與功能 。 本章教學(xué)的重點(diǎn)與難點(diǎn) 1、 鰓的微細(xì)結(jié)構(gòu)； 2、鰓區(qū)的血液循環(huán)與氣體交換。 魚(yú)類(lèi)呼吸器官 主要呼吸器官（ 鰓 ） 輔助呼吸器官（ 皮膚 、 咽喉 、 腸 、 假鰓 和 鰾 等） 第一節(jié) 鰓 一 、 鰓的一般構(gòu)造 各種魚(yú)類(lèi)的鰓構(gòu)造各不相同 ， 圓口魚(yú)類(lèi) 的鰓為 囊狀鰓 ， 板鰓魚(yú)類(lèi) 的鰓直接開(kāi)口于體外 ， 稱(chēng) 外鰓 裂 ， 真骨魚(yú)類(lèi) 的鰓則開(kāi)口于咽喉 ， 外復(fù)鰓蓋 ， 稱(chēng) 內(nèi)鰓裂 。 一般淡水魚(yú)都屬于真骨魚(yú)類(lèi) ， 我們主要 介紹真骨魚(yú)類(lèi)的
2、鰓 ， 即內(nèi)鰓裂 。 魚(yú)類(lèi)的鰓裂是順 次成對(duì)地由前向后排列 ， 常見(jiàn)魚(yú)類(lèi)多為 4對(duì) 。 鰓 著生于鰓骨骼即鰓弓上 ， 整個(gè)鰓被鰓間隔分為左 右兩側(cè) ， 分別分布在左右兩側(cè)鰓蓋之下 。 每根鰓裂 以鰓弓為支 架，每一鰓 弓對(duì)生兩排 鰓片，每一 排鰓片有象 梳齒狀排列 的鰓絲組成。 鰓絲兩側(cè)排 列著很多細(xì) 小的片狀突 起，稱(chēng)為 鰓 小片 。 二、鰓的微細(xì)結(jié)構(gòu) 鰓由 鰓弓 和 鰓絲 兩部分組成 。 1、 鰓弓 鰓弓的內(nèi)側(cè)有 鰓耙 ， 外側(cè)為 鰓絲 ， 兩片鰓絲固著 在鰓弓上 。 鰓弓內(nèi)有 鰓弓骨 支持 ， 鰓弓骨呈圓弧形 ， 其 位置靠近鰓弓背面 ， 在鰓弓 骨下方有兩支血管 ， 背面一 支為 鰓弓
3、 V， 腹面一支為 鰓弓 A， 二者均分枝進(jìn)入鰓絲 。 2、鰓絲 橫切鰓裂可將鰓絲縱切，斷面可見(jiàn)左右兩 片鰓絲，它們的一端固著于鰓弓上，另一端 游離，整片鰓絲的外形呈戰(zhàn)刀狀。在每根鰓 絲內(nèi)側(cè)有一根小棒狀鰓絲軟骨，對(duì)鰓絲起支 持作用。鰓絲的兩側(cè)邊緣各有一支血管，靠 近內(nèi)側(cè)的為 鰓絲 A，外側(cè)為 鰓絲 V，鰓絲 A和 鰓絲 V在每一鰓小片的基部水平的分成小枝 進(jìn)入鰓小片，在鰓小片內(nèi)分枝形成毛細(xì)血管 網(wǎng)，或稱(chēng) 竇狀隙， 簡(jiǎn)稱(chēng) 鰓竇 。 鰓絲 A兩側(cè)靠近鰓絲基部各有一條 橫紋肌纖維束 ， 它們互相交叉與對(duì)側(cè)鰓絲軟骨相連接。肌纖維束 的收縮，一方面可牽動(dòng)鰓絲軟骨和兩側(cè)鰓絲，控 制兩側(cè)鰓絲的開(kāi)攏；另一方面
4、可牽動(dòng)鰓絲動(dòng)脈的 管壁，控制其動(dòng)脈管壁的舒縮活動(dòng)和管內(nèi)血液的 流動(dòng)，對(duì)鰓絲內(nèi)血流起控制作用，故有 鰓心 之稱(chēng)。 3、鰓小片 鰓小片是與外界進(jìn)行氣體交換的場(chǎng)所。 LM 鰓小片由上下兩層單層 呼吸上皮 以及 中間的支撐細(xì)胞 柱細(xì)胞 和 毛細(xì)血管 構(gòu)成。呼 吸上皮為 單層鱗狀上皮 ，在呼吸上皮的基底 面沒(méi)有基膜。柱細(xì)胞位于兩層呼吸上皮之間， 對(duì)呼吸上皮起支撐作用。由呼吸上皮和柱細(xì) 胞圍成的毛細(xì)血管竇，稱(chēng) 鰓小片竇狀隙 ，簡(jiǎn) 稱(chēng) 鰓竇 。 1、上皮細(xì)胞 2、柱細(xì)胞 3、紅細(xì)胞 鰓區(qū)毛細(xì)血管（ EM） EM 可見(jiàn)呼吸上皮由 近位細(xì)胞層 和 遠(yuǎn)位細(xì)胞層 構(gòu)成，遠(yuǎn)位細(xì)胞層面向空 間，近位細(xì)胞層靠近毛細(xì) 血管
5、，兩層間有明顯的間 隙。近位細(xì)胞層基底面有 一層較厚的基膜，基膜的 內(nèi)面是毛細(xì)血管內(nèi)皮，內(nèi) 皮與近位細(xì)胞層共用同一 層基膜。 虹鱒魚(yú)的鰓弓 鰓 絲 鰓絲與鰓小片 鰓絲與鰓小片 鰓小片 鰓絲與鰓小片 鰓小片細(xì)胞成分 鰓絲棒狀軟骨 鰓小片基部為 復(fù)層上皮 ， 在復(fù)層上皮細(xì)胞間分布有 粘 液細(xì)胞 、 蛋白腺細(xì)胞 和 泌氯 細(xì)胞 。其中泌氯細(xì)胞的胞漿 中含有微細(xì)的嗜酸性顆粒， 為分泌泡，可分泌 氯化物 ， 將血液中的氯化物排入海水， 其功能與調(diào)節(jié)滲透壓有關(guān)， 所有海水真骨魚(yú)類(lèi)鰓中都含 有泌氯細(xì)胞。 三、鰓區(qū)的血液循環(huán) 靜脈血 從 前主 V與 后主 V通過(guò) 古維爾氏導(dǎo)管 在 靜 脈竇 與 肝 V血 會(huì)合
6、，然后血液從 V竇依次流過(guò) 心耳 （心房）、 心室 、 動(dòng)脈球 、進(jìn)入 腹主 A。腹主 A在鰓 區(qū)分枝形成 4對(duì) 入鰓 A進(jìn)入鰓弓，并分成小支，沿著鰓 絲內(nèi)緣進(jìn)入鰓絲形成 鰓絲 A， 鰓絲 A又在每一鰓小片的 基部水平地分成小枝進(jìn)入鰓小片形成毛細(xì)血管，即鰓 小片竇性隙，在此處進(jìn)行氣體交換。經(jīng)氣體交換后的 血液匯集到鰓絲外緣的 鰓絲 V，再流入鰓弓內(nèi)的 出鰓動(dòng) 脈 ，然后各枝出鰓 A的血液，匯流入 背主動(dòng)脈 。背主動(dòng) 脈的血液屬于 A脈血，內(nèi)含大量的氧，經(jīng)背主 A輸送到 全身各部，供組織 C氧化利用。 第二節(jié) 輔助呼吸器官 魚(yú)類(lèi)除鰓為其主要呼吸器官，承擔(dān)主要呼吸功 能外，還有一些輔助呼吸器官，如
7、 皮膚 、 咽喉 、 腸 、 假鰓 和 鰾 等均具有輔助呼吸功能。但這些輔 助呼吸器官往往只是在緊急狀態(tài)下，尤其在外界 環(huán)境突然發(fā)生變化（如某些魚(yú)類(lèi) 著陸 、 水含氧低 ） 等情況下，才發(fā)揮其重要的呼吸作用。這些器官 的共同特點(diǎn)是，其 上皮細(xì)胞低矮 ，并聯(lián)系有極為 豐富的毛細(xì)血管，有利于氣體的交換。 一、皮膚呼吸 硬骨魚(yú)綱中的 鰻鱺 常 在夜間從水中著陸，經(jīng) 潮濕的草地移居到別處 水域，在著陸期間就是通過(guò)皮膚來(lái)進(jìn)行呼吸。其 皮膚上皮細(xì)胞層次較少，皮下組織的毛細(xì)血管穿 過(guò)復(fù)層上皮的基底層，到達(dá)表層鱗狀上皮的基底 面，并形成許多分支，這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有利于同外 界進(jìn)行氣體交換。 二、假鰓呼吸 真骨魚(yú)類(lèi)
8、的假鰓具有輔助呼吸功能，假鰓內(nèi)含 豐富的毛細(xì)血管，并具有很多 嗜酸性細(xì)胞 ，這種 細(xì)胞與泌氯細(xì)胞較相似，胞漿內(nèi)含有細(xì)小的嗜酸 性顆粒，內(nèi)含 碳酸酐酶 ，碳酸酐酶屬于一種呼吸 酶，它可使 CO2與 Hb分離，促進(jìn) CO2排出。 魚(yú)的輔助呼吸器官偽鰓 三、腸呼吸 夏季池塘貯水減少，水中含氧量明顯下降或 CO2 含量明顯增高。這時(shí)魚(yú)類(lèi)可通過(guò)腸來(lái)進(jìn)行輔助呼吸， 表現(xiàn)游離水面，不斷地將口伸出水面大口地吞咽空 氣（俗稱(chēng) 浮頭 ），然后通過(guò)腸粘膜進(jìn)行氣體交換。 這是一種比較常見(jiàn)的現(xiàn)象，尤其在炎熱季節(jié)的清晨。 這種現(xiàn)象說(shuō)明，水中含氧量明顯降低，此時(shí)如不及 時(shí)采取措施，常會(huì)導(dǎo)致大批魚(yú)群窒息而死，造成魚(yú) 業(yè)生產(chǎn)中
9、的“ 泛塘現(xiàn)象 ”。 第三節(jié) 鰾 一、鰾的組織結(jié)構(gòu) 鰾是硬骨魚(yú)類(lèi)和大多 數(shù)真骨魚(yú)類(lèi)都具有的一 種輔助呼吸器官，鰾為 一中空的囊狀器官，囊 內(nèi)充滿氣體，鰾的主要 功能有二，除具有 輔助 呼吸功能 外，還可以達(dá) 到 比重調(diào)節(jié) 的作用。 一、鰾的組織結(jié)構(gòu) 1、 粘膜層： （ 1） 上皮：為單層上皮細(xì)胞構(gòu)成 ， 鯉科和鰾科魚(yú)類(lèi) 為 單層鱗狀上皮 ；有些魚(yú)類(lèi) （ 如土鱒 、 鱘魚(yú) ） 為 單 層低柱狀纖毛上皮 ， 并夾雜有多量的粘液細(xì)胞 。 （ 2） 固有膜：在粘膜上皮之下 ， 由疏松結(jié)締組織組 成 ， 其中富含毛細(xì)血管 。 2、 肌層：由內(nèi)環(huán)肌和外縱肌兩層平滑肌構(gòu)成 。 其中 內(nèi)環(huán)肌較厚 ， 外縱肌較薄 。 3、外膜層：為鰾壁的外層，由結(jié)締組織構(gòu)成，在 鰾腹面外層被覆有一層間皮，構(gòu)成漿膜。 二、鰾管 有些魚(yú)類(lèi)的鰾有鰾管， 鰾管的組織結(jié)構(gòu)與食管 相同，由 粘膜層 、 粘膜 下層 、 肌層 和 外膜層 四 層結(jié)構(gòu)組成。鰾管與食 管相通，鰾內(nèi)氣體由食管進(jìn)入，無(wú)鰾管的鰾內(nèi)氣 體則由 氣腺 （為鰾內(nèi)壁及粘膜上皮向深部凹陷形 成的氣囊）分泌。 魚(yú) 鰾 復(fù)習(xí)思考題 1、 名詞解釋?zhuān)忽w小片 、 鰓竇 。 2、 掌握鰓的一般結(jié)構(gòu)和鰓小片的微細(xì)結(jié)構(gòu) 。 3、 簡(jiǎn)述鰓區(qū)的血液循環(huán)途徑 。 4、 魚(yú)類(lèi)輔助呼吸器官有哪些 ？ 在什么情況下 動(dòng)用輔助呼吸器官 ？ 5、 什么叫浮頭 ？ 浮頭發(fā)生于什么情況下
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