高中生物《物質(zhì)的跨膜運輸》課件3（54張PPT）（蘇教版必修1）

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歡迎進入生物課堂 第五章物質(zhì)的跨膜運輸 細胞膜是細胞與細胞外環(huán)境之間的一種選擇性通透屏障 它既能保障細胞對基本營養(yǎng)物質(zhì)的攝取 代謝廢物的排除和細胞內(nèi)離子濃度的調(diào)節(jié) 又能使細胞維持相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境 因此 物質(zhì)的跨膜運輸對細胞的生存和生長至關(guān)重要 物質(zhì)通過細胞膜的轉(zhuǎn)運主要有三種途徑 被動運輸 主動運輸和胞吞與胞吐作用 內(nèi)容提要 第一節(jié) 被動運輸一 簡單擴散二 協(xié)助擴散第二節(jié) 主動運輸一 鈉鉀泵二 鈣離子泵三 質(zhì)子泵 四 ABC轉(zhuǎn)運器五 協(xié)同運輸?shù)谌?jié) 膜泡運輸?shù)幕靖拍钜?吞噬作用二 胞飲作用三 外排作用四 穿胞運輸五 胞內(nèi)膜泡運輸 據(jù)估計細胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運有關(guān)的蛋白占核基因編碼蛋白的15 30 細胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運方面的能量達細胞總消耗能量的2 3 細胞膜上存在兩類主要的轉(zhuǎn)運蛋白 即 載體蛋白 carrierprotein 和通道蛋白 channelprotein 載體蛋白又稱做載體 carrier 通透酶 permease 和轉(zhuǎn)運器 transporter 有的需要能量驅(qū)動 如 各類ATP驅(qū)動的離子泵 有的則不需要能量 如 纈氨酶素 通道蛋白能形成親水的通道 允許特定的溶質(zhì)通過 所有通道蛋白均以自由擴散的方式運輸溶質(zhì) MembraneTransportProteins 第一節(jié)被動運輸 被動運輸 passivetransport 是指通過簡單擴散或協(xié)助擴散實現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運 轉(zhuǎn)運的動力來自物質(zhì)的濃度梯度 不需要細胞提供代謝能量 一 簡單擴散 也叫自由擴散 freediffusion 特點 沿濃度梯度 或電化學(xué)梯度 擴散 不需要提供能量 沒有膜蛋白的協(xié)助 某種物質(zhì)對膜的通透性 P 可以根據(jù)它在油和水中的分配系數(shù) K 及其擴散系數(shù) D 來計算 P KD tt為膜的厚度 人工膜對各類物質(zhì)的通透率 脂溶性越高通透性越大 水溶性越高通透性越小 非極性分子比極性容易透過 極性不帶電荷小分子 如H2O O2等可以透過人工脂雙層 但速度較慢 小分子比大分子容易透過 分子量略大一點的葡萄糖 蔗糖則很難透過 人工膜對帶電荷的物質(zhì) 如各類離子是高度不通透的 二 協(xié)助擴散 也稱促進擴散 facilitateddiffusion 特點 比自由擴散轉(zhuǎn)運速率高 運輸速率同物質(zhì)濃度成非線性關(guān)系 存在最大運轉(zhuǎn)速率 特異性 細胞膜上存在膜轉(zhuǎn)運蛋白 飽和性 膜轉(zhuǎn)運蛋白 載體蛋白 或離子載體 和通道蛋白兩種類型 一 離子載體 ionophore 是疏水性的小分子 可溶于雙脂層 多為微生物合成 是微生物防御或與其它物種競爭的武器 分為兩類 可動離子載體 mobileioncarrier 如纈氨霉素 valinomycin 是一種由三個重復(fù)部分構(gòu)成的環(huán)形分子 能順濃度梯度轉(zhuǎn)運K DNP和FCCP可轉(zhuǎn)運H 通道離子載體 channelformer 如短桿菌肽A granmicidin 是由15個疏水氨基酸構(gòu)成的短肽 2分子形成一個跨膜通道 有選擇的使單價陽離子如H Na K 按化學(xué)梯度通過膜 Valinomycin GramicidinAanantibioticthatactsasanionpore 二 通道蛋白 channelprotein 是跨膜的親水性通道 允許適當(dāng)大小的離子順濃度梯度通過 故又稱離子通道 目前發(fā)現(xiàn)的通道蛋白已有100余種 有些通道蛋白長期開放 如鉀泄漏通道 有些通道蛋白平時處于關(guān)閉狀態(tài) 僅在特定刺激下才打開 又稱為門通道 gatedchannel 主要有4類 電位門通道 配體門通道 環(huán)核苷酸門通道 機械門通道 離子通道的顯著特征 1 具有離子選擇性 對轉(zhuǎn)運離子的大小與電荷都有高度的選擇性 而且轉(zhuǎn)運速率高 可達106個離子 s 驅(qū)動帶電荷的溶質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運的凈驅(qū)動力有兩種 一種是溶質(zhì)的濃度梯度 另一種是跨膜電位差 2 離子通道是門控制的 即離子通道的活性由通道開或關(guān)兩種構(gòu)象所調(diào)節(jié) 并通過通道開關(guān)應(yīng)答于適當(dāng)?shù)男盘?離子通道在神經(jīng)元與肌細胞沖動傳遞過程中起重要作用 IonChannels or 1 配體門通道 ligandgatedchannel 特點 受體與細胞外的配體結(jié)合 引起門通道蛋白發(fā)生構(gòu)象變化 門 打開 又稱離子通道型受體 可分為陽離子通道 如乙酰膽堿 谷氨酸和五羥色胺受體 和陰離子通道 如甘氨酸和 氨基丁酸受體 乙酰膽堿 Ach 受體是由4種不同的亞單位組成的5聚體蛋白質(zhì) 形成一個結(jié)構(gòu)為 2 的梅花狀通道樣結(jié)構(gòu) 其中的兩個 亞單位是同兩分子Ach相結(jié)合的部位 Nicotinicacetylcholinereceptor Threeconformationoftheacetylcholinereceptor 2 電位門通道 voltagegatedchannel 特點 細胞內(nèi)或細胞外特異離子濃度或電位發(fā)生變化時 致使其構(gòu)象變化 門 打開 K 電位門有四個亞單位 每個亞基有6個跨膜 螺旋 S1 S6 N和C端均位于胞質(zhì)面 連接S5 S6段的發(fā)夾樣 折疊 P區(qū)或H5區(qū) 構(gòu)成通道的內(nèi)襯 大小可允許K 通過 K 通道具有三種狀態(tài) 開啟 關(guān)閉和失活 目前認為S4段是電壓感受器 Na K Ca2 三種電壓門通道結(jié)構(gòu)相似 在進化上是由同一個遠祖基因演化而來 VoltagegatedK channel K channel 4thsubunitnotshown Ion channellinkedreceptorsinneurotransmission 神經(jīng)肌肉接點由Ach門控通道開放而出現(xiàn)終板電位時 可使肌細胞膜中的電位門Na 通道和K 通道相繼激活 出現(xiàn)動作電位 引起肌質(zhì)網(wǎng)Ca2 通道打開 Ca2 進入細胞質(zhì) 引發(fā)肌肉收縮 3 環(huán)核苷酸門通道 CNG通道與電壓門鉀通道結(jié)構(gòu)相似 也有6個跨膜片段 細胞內(nèi)的C末端較長 上面有環(huán)核苷酸的結(jié)合位點 CNG通道分布于化學(xué)感受器和光感受器中 與膜外信號的轉(zhuǎn)換有關(guān) 如氣味分子與化學(xué)感受器中的G蛋白偶聯(lián)型受體結(jié)合 可激活腺苷酸環(huán)化酶 產(chǎn)生cAMP 開啟cAMP門控陽離子通道 cAMP gatedcationchannel 引起鈉離子內(nèi)流 膜去極化 產(chǎn)生神經(jīng)沖動 最終形成嗅覺或味覺 4 機械門通道 感受摩擦力 壓力 牽拉力 重力 剪切力等 細胞將機械刺激的信號轉(zhuǎn)化為電化學(xué)信號 引起細胞反應(yīng)的過程稱為機械信號轉(zhuǎn)導(dǎo) mechanotransduction 目前比較明確的有兩類機械門通道 其一是牽拉活化或失活的離子通道 另一類是剪切力敏感的離子通道 前者幾乎存在于所有的細胞膜 如 血管內(nèi)皮細胞 心肌細胞 內(nèi)耳毛細胞 后者僅發(fā)現(xiàn)于內(nèi)皮細胞和心肌細胞 牽拉敏感的離子通道的特點 對離子的無選擇性 無方向性 非線性以及無潛伏期 為2價或1價的陽離子通道 有Na K Ca2 以Ca2 為主 5 水通道 水?dāng)U散通過人工膜的速率很低 人們推測膜上有水通道 1991年Agre發(fā)現(xiàn)第一個水通道蛋白CHIP28 28KD 他將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細胞中 在低滲溶液中 卵母細胞迅速膨脹 5分鐘內(nèi)破裂 細胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會被Hg2 抑制 2003年Agre與離子通道的研究者MacKinnon同獲諾貝爾化學(xué)獎 目前在人類細胞中已發(fā)現(xiàn)的此類蛋白至少有11種 被命名為水通道蛋白 Aquaporin AQP 2003年 美國科學(xué)家彼得 阿格雷和羅德里克 麥金農(nóng) 分別因?qū)毎にǖ?離子通道結(jié)構(gòu)和機理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎 PeterAgre RoderickMacKinnon 第二節(jié)主動運輸 主動運輸?shù)奶攸c是 逆濃度梯度 逆化學(xué)梯度 運輸 需要能量 都有載體蛋白 主動運輸所需的能量來源主要有 協(xié)同運輸中的離子梯度動力 ATP驅(qū)動的泵通過水解ATP獲得能量 光驅(qū)動的泵利用光能運輸物質(zhì) 見于細菌 一 鈉鉀泵 構(gòu)成 由2個大亞基 2個小亞基組成的4聚體 實際上就是Na K ATP酶 分布于動物細胞的質(zhì)膜 工作原理 Na K ATP酶通過磷酸化和去磷酸化過程發(fā)生構(gòu)象的變化 導(dǎo)致與Na K 的親和力發(fā)生變化 在膜內(nèi)側(cè)Na 與酶結(jié)合 激活A(yù)TP酶活性 使ATP分解 酶被磷酸化 構(gòu)象發(fā)生變化 于是與Na 結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè) 這種磷酸化的酶對Na 的親和力低 對K 的親和力高 因而在膜外側(cè)釋放Na 而與K 結(jié)合 K 與磷酸化酶結(jié)合后促使酶去磷酸化 酶的構(gòu)象恢復(fù)原狀 于是與K 結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè) K 與酶的親和力降低 使K 在膜內(nèi)被釋放 而又與Na 結(jié)合 其總的結(jié)果是每一循環(huán)消耗一個ATP 轉(zhuǎn)運出三個Na 轉(zhuǎn)進兩個K Na K ATPPUMP Na K ATPpumpcancatalyzetheformationofATPunderlaboratorycondition 鈉鉀泵對離子的轉(zhuǎn)運循環(huán)依賴自磷酸化過程 ATP上的一個磷酸基團轉(zhuǎn)移到鈉鉀泵的一個天冬氨酸殘基上 導(dǎo)致構(gòu)象變化 所以這類離子泵叫做P type Na K 泵的作用 維持細胞的滲透性 保持細胞的體積 維持低Na 高K 的細胞內(nèi)環(huán)境 維持細胞的靜息電位 地高辛 烏本苷等強心劑抑制其活性 Mg2 和少量膜脂有助提高于其活性 二 鈣離子泵 作用 維持細胞內(nèi)較低的鈣離子濃度 細胞內(nèi)鈣離子濃度10 7M 細胞外10 3M 位置 質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜 類型 P型離子泵 其原理與鈉鉀泵相似 每分解一個ATP分子 泵出2個Ca2 位于肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子泵占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的90 鈉鈣交換器 Na Ca2 exchanger 屬于反向協(xié)同運輸體系 通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運鈣離子 Ca ATPase Maintainslowcytosolic Ca PresentInPlasmaandERmembranes ModelformodeofactionforCa ATPaseConformationchange 1 P type 利用ATP自磷酸化發(fā)生構(gòu)象的改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)子 位于真核細胞的細胞膜上 如植物細胞膜上的H 泵 動物胃表皮細胞的H K 泵 分泌胃酸 2 V type 存在于各類小泡 vacuole 膜上 由許多亞基構(gòu)成 水解ATP產(chǎn)生能量 但不發(fā)生自磷酸化 位于溶酶體膜 植物液泡膜上 3 F type 是由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu) 利用質(zhì)子動力勢合成ATP 也叫ATP合酶 位于細菌質(zhì)膜 線粒體內(nèi)膜和葉綠體的類囊體膜上 三 質(zhì)子泵 FourtypesofATP poweredpumps 四 ABC轉(zhuǎn)運器 ABC轉(zhuǎn)運器 ABCtransporter 最早發(fā)現(xiàn)于細菌 屬于一個龐大的蛋白家族 每個成員都有兩個高度保守的ATP結(jié)合區(qū) ATPbindingcassette 故名ABC轉(zhuǎn)運器 每一種ABC轉(zhuǎn)運器只轉(zhuǎn)運一種或一類底物 不同的轉(zhuǎn)運器可轉(zhuǎn)運離子 氨基酸 核苷酸 多糖 多肽 甚至蛋白質(zhì) ABC轉(zhuǎn)運器還可催化脂雙層的脂類在兩層之間翻轉(zhuǎn) 在膜的發(fā)生和功能維護上具有重要的意義 MammalianMDR1protein 第一個被發(fā)現(xiàn)的真核細胞的ABC轉(zhuǎn)運器是多藥抗性蛋白 multidrugresistanceprotein MDR 約40 患者的癌細胞內(nèi)該基因過度表達 ABC轉(zhuǎn)運器還與病原體對藥物的抗性有關(guān) 五 協(xié)同運輸cotransport 是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式 物質(zhì)跨膜運動所需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度 而維持這種電化學(xué)勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵 動物細胞中常常利用膜兩側(cè)Na 濃度梯度來驅(qū)動 植物細胞和細菌常利用H 濃度梯度來驅(qū)動 根據(jù)物質(zhì)運輸方向與離子沿濃度梯度的轉(zhuǎn)移方向 協(xié)同運輸又可分為 同向協(xié)同 symport 與反向協(xié)同 antiport 1 同向協(xié)同 symport 物質(zhì)運輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同 如小腸細胞對葡萄糖的吸收伴隨著Na 的進入 在某些細菌中 乳糖的吸收伴隨著H 的進入 2 反向協(xié)同 antiport 物質(zhì)跨膜運動的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反 如動物細胞常通過Na H 反向協(xié)同運輸?shù)姆绞絹磙D(zhuǎn)運H 以調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的PH值 還有一種機制是Na 驅(qū)動的Cl HCO3 交換 即Na 與HCO3 的進入伴隨著Cl 和H 的外流 如存在于紅細胞膜上的帶3蛋白 Glucoseisabsorbedbysymport 第三節(jié)膜泡運輸?shù)幕靖拍?真核細胞通過胞吞作用 endocytosis 和胞吐作用 exocytosis 完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運輸 在轉(zhuǎn)運過程中 質(zhì)膜內(nèi)陷 形成包圍細胞外物質(zhì)的囊泡 因此又稱膜泡運輸 這種運輸方式可同時轉(zhuǎn)運一種或一種以上數(shù)量不等的大分子和顆粒性物質(zhì) 因此也稱之為批量運輸 屬于主動運輸 細胞的內(nèi)吞和外排活動總稱為吞排作用 cytosis 胞吞作用是通過細胞膜內(nèi)陷形成囊泡 稱胞吞泡 將外界物質(zhì)裹進并輸入細胞的過程 根據(jù)形成的胞吞泡的大小和胞吞物質(zhì) 可分為兩種類型 胞飲作用和吞噬作用 一 胞飲作用與吞噬作用 細胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì) 如細菌 細胞碎片等 稱為吞噬作用 細胞吞入液體或極小的顆粒物質(zhì)稱為胞飲作用 胞飲作用形成的胞吞泡又稱胞飲泡 吞噬作用形成的胞吞泡稱吞噬泡 胞飲作用與吞噬作用主要有三點區(qū)別 1 胞吞泡的大小不同 胞飲泡直徑一般小于150nm 而吞噬泡直徑往往大于250nm 2 所有真核細胞都能通過胞飲作用連續(xù)射入溶液和分子 而大的顆粒性物質(zhì)則主要是通過特殊的吞噬細胞攝入的 前者是一個連續(xù)發(fā)生的過程 后者是一個信號觸發(fā)過程 3 胞吞泡形成機制不同 胞飲泡的形成需要網(wǎng)格蛋白或這一類蛋白的幫助 吞噬泡的形成則需要微絲及其結(jié)合蛋白的幫助 它在防御微生物的侵染和清除衰老細胞或細胞碎片方面起重要作用 二 受體介導(dǎo)的胞吞作用根據(jù)胞吞的物質(zhì)是否具有專一性 可將胞吞作用分為受體介導(dǎo)的胞吞作用和非特異性的胞吞作用 受體介導(dǎo)的胞吞作用是大多數(shù)動物細胞通過網(wǎng)格蛋白有被小泡從胞外液攝取特定大分子的有效途徑 受體介導(dǎo)的胞吞作用是一種選擇濃縮機制 既可保證細胞大量地攝入特定的大分子 同時又避免了吸入細胞外大量的液體 與非特異性的胞吞作用相比 可使特殊大分子的內(nèi)化效率增加1000多倍 一個重要的例子是動物細胞通過受體介導(dǎo)的胞吞作用對膽固醇的攝取 膽固醇主要在肝細胞中合成 隨后與磷脂和蛋白質(zhì)形成一種低密度脂蛋白 LDL 下面就看一下LDL的受體介導(dǎo)的胞吞作用 在細胞胞吞過程中 胞內(nèi)體被認為是膜泡運輸主要分選站之一 其中的酸性環(huán)境在分選過程中起關(guān)鍵作用 在受體介導(dǎo)的胞吞作用過程中 不同類型的受體具有不同的胞內(nèi)體分選途徑 大部分受體返回它們原來的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)域 有些受體不能再循環(huán)而是最后進入溶酶體 在那里被消化 有些受體被運至質(zhì)膜不同的結(jié)構(gòu)域 該過程稱作跨細胞的轉(zhuǎn)運 在具有極性的上皮細胞 這是一種將胞吞作用與胞吐作用相結(jié)合的物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運方式 三 胞吐作用 exocytosis 包含大分子物質(zhì)的小囊泡從細胞內(nèi)部移至細胞表面 與質(zhì)膜融 將物質(zhì)排出細胞之外 胞吞作用可分為組成型胞吐途徑和調(diào)節(jié)型胞吐途徑 真核細胞無論是通過胞吞作用攝取大分子還是通過胞吐作用分泌大分子 都是通過膜泡運輸?shù)姆绞竭M行的 并且轉(zhuǎn)運的囊泡只與特定的靶膜結(jié)合 從而保證了物質(zhì)有序地跨膜轉(zhuǎn)運 此外 當(dāng)分泌泡或轉(zhuǎn)運泡與質(zhì)膜融合并通過胞吐作用釋放其內(nèi)含物后 會使膜表面積增加 但可能同時發(fā)生在質(zhì)膜其他區(qū)域的胞吞作用則減少其表面積 這種動態(tài)過程對質(zhì)膜更新和維持細胞的生存與生長是必要的 四 穿胞運輸在細胞的一側(cè)形成胞飲小泡穿越細胞質(zhì) 另一側(cè)使小泡中的物質(zhì)釋放出去 如 肝細胞從血竇中吸收免疫球蛋白A IgA 通過穿胞運輸輸送到膽微管 大鼠中 母鼠血液中的抗體經(jīng)穿胞運輸進入乳汁 同學(xué)們 來學(xué)校和回家的路上要注意安全 同學(xué)們 來學(xué)校和回家的路上要注意安全