第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

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1、第二章 遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)v第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞概說(shuō)細(xì)胞概說(shuō)v第二節(jié)第二節(jié) 染色體結(jié)構(gòu)和功能染色體結(jié)構(gòu)和功能v第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂v第四節(jié)第四節(jié) 生物體的有性生殖與無(wú)性生殖生物體的有性生殖與無(wú)性生殖第五節(jié)第五節(jié) 生活周期生活周期第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞概說(shuō)細(xì)胞概說(shuō)根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位，可以將生物分為根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位，可以將生物分為 非細(xì)胞生物非細(xì)胞生物：包括病毒、噬菌體包括病毒、噬菌體(細(xì)菌病毒細(xì)菌病毒)，具有前細(xì)胞形態(tài)的構(gòu)成單位；具有前細(xì)胞形態(tài)的構(gòu)成單位；細(xì)胞生物細(xì)胞生物：以細(xì)胞為基本單位的生物；以細(xì)胞為基本單位的生物；根據(jù)細(xì)胞核和遺傳物質(zhì)的存在方根據(jù)細(xì)胞核和遺傳物質(zhì)的存在方式不

2、同又可以分為：式不同又可以分為：v真核生物真核生物(eukaryote)：(真核細(xì)胞真核細(xì)胞)原原生動(dòng)物、單細(xì)胞生動(dòng)物、單細(xì)胞 藻類(lèi)、真菌、高等藻類(lèi)、真菌、高等植物、動(dòng)物、人類(lèi)植物、動(dòng)物、人類(lèi) v原核生物原核生物(prokaryote)：(原核細(xì)胞原核細(xì)胞)細(xì)細(xì)菌、藍(lán)藻菌、藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌)表表3-13-1 原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的主要區(qū)別原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的主要區(qū)別 類(lèi)別類(lèi)別 原核原核細(xì)細(xì)胞胞 真真核核細(xì)細(xì)胞胞 細(xì)細(xì)胞大小胞大小 很小（很?。? 11010微米）微米）較較大（大（1010100100微米）微米）細(xì)細(xì)胞核胞核無(wú)核膜和核仁，無(wú)無(wú)核膜和核仁，無(wú)真真正的正的細(xì)細(xì)胞核。胞核。有核膜和核仁

3、，有有核膜和核仁，有真真正的正的細(xì)細(xì)胞核。胞核。染色體染色體裸露的裸露的DNADNA不不與組與組蛋白蛋白結(jié)結(jié)合，每合，每個(gè)細(xì)個(gè)細(xì)胞胞內(nèi)內(nèi)只有一只有一條條DNADNA。DNADNA與組與組蛋白蛋白結(jié)結(jié)合，形成染合，形成染色色質(zhì)質(zhì)每每個(gè)細(xì)個(gè)細(xì)胞胞內(nèi)內(nèi)有有兩條兩條以上以上的染色體。的染色體。DNA,RNADNA,RNA和和蛋白蛋白質(zhì)為質(zhì)為合成合成DNADNA，RNARNA和蛋白和蛋白質(zhì)質(zhì)的合的合成都在成都在細(xì)細(xì)胞里胞里進(jìn)進(jìn)行。行。DNADNA，RNARNA的合成在核的合成在核內(nèi)進(jìn)內(nèi)進(jìn)行，蛋白行，蛋白質(zhì)質(zhì)的合成在的合成在細(xì)細(xì)胞胞質(zhì)質(zhì)內(nèi)內(nèi)。細(xì)細(xì)胞胞質(zhì)質(zhì)無(wú)無(wú)細(xì)細(xì)胞器的分化胞器的分化有有細(xì)細(xì)胞器的分化胞器的

4、分化生物的生物的種類(lèi)種類(lèi)細(xì)細(xì)菌菌 藍(lán)綠藍(lán)綠藻和放藻和放線(xiàn)線(xiàn)菌菌真真菌和原生菌和原生動(dòng)動(dòng)物以上的所有物以上的所有動(dòng)動(dòng)植物。植物。二二.細(xì)胞的結(jié)構(gòu)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)v細(xì)細(xì)胞胞的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)v細(xì)胞膜細(xì)胞膜 線(xiàn)粒體線(xiàn)粒體 葉綠體葉綠體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)v細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 溶酶體溶酶體 高爾基體高爾基體 中心體中心體 核膜核膜v細(xì)胞核細(xì)胞核 核仁核仁 核液核液 染色體和染色質(zhì)染色體和染色質(zhì)(一一)細(xì)胞壁細(xì)胞壁(cell wall)(cell wall)v植物細(xì)胞具有植物細(xì)胞具有 v對(duì)細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)起支撐和保護(hù)作用。對(duì)細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)起支撐和保護(hù)作用。正是因?yàn)榇嬖谶@一獨(dú)特的結(jié)構(gòu)，使得植物遺傳的正是因?yàn)榇嬖谶@一獨(dú)特的結(jié)構(gòu)，

5、使得植物遺傳的研究與動(dòng)物遺傳研究有了研究與動(dòng)物遺傳研究有了比較大的差異比較大的差異(更困難更困難)，尤其是在進(jìn)入分子水平或者說(shuō)是在進(jìn)行細(xì)胞工程尤其是在進(jìn)入分子水平或者說(shuō)是在進(jìn)行細(xì)胞工程和基因工程研究時(shí)，這一點(diǎn)尤其突出。和基因工程研究時(shí)，這一點(diǎn)尤其突出。構(gòu)成植物細(xì)胞壁的化學(xué)成分有：？構(gòu)成植物細(xì)胞壁的化學(xué)成分有：？(二二)細(xì)胞膜細(xì)胞膜(plasma membrane(plasma membrane/plasmalemma)/plasmalemma)v主要由磷脂雙分子層和主要由磷脂雙分子層和蛋白分子組成。蛋白分子組成。v膜結(jié)構(gòu)對(duì)細(xì)胞形態(tài)、生膜結(jié)構(gòu)對(duì)細(xì)胞形態(tài)、生理生化功能具有重要作理生化功能具有重要作

6、用，如：用，如：v選擇性透過(guò)某些物質(zhì)，選擇性透過(guò)某些物質(zhì)，而大分子物質(zhì)則通過(guò)膜而大分子物質(zhì)則通過(guò)膜的微孔進(jìn)出細(xì)胞；的微孔進(jìn)出細(xì)胞；v提供生理生化反應(yīng)的場(chǎng)提供生理生化反應(yīng)的場(chǎng)所；所；v對(duì)細(xì)胞內(nèi)空間進(jìn)行分隔，對(duì)細(xì)胞內(nèi)空間進(jìn)行分隔，形成結(jié)構(gòu)、功能不同又形成結(jié)構(gòu)、功能不同又相互協(xié)調(diào)的區(qū)域。相互協(xié)調(diào)的區(qū)域。(三三)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm(cytoplasm)v細(xì)胞質(zhì)的構(gòu)成成分除細(xì)胞質(zhì)的構(gòu)成成分除了由蛋白分子、脂肪、了由蛋白分子、脂肪、游離氨基酸和電解質(zhì)游離氨基酸和電解質(zhì)組成的基質(zhì)外，組成的基質(zhì)外，具有具有許多重要的結(jié)構(gòu)，稱(chēng)許多重要的結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為細(xì)胞器為細(xì)胞器(organelle)。在此要強(qiáng)調(diào)的細(xì)

7、胞器是：在此要強(qiáng)調(diào)的細(xì)胞器是：核糖體：核糖體：主要成分是蛋白質(zhì)和rRNA，是合成蛋白質(zhì)的主要場(chǎng)所，是遺傳信息表達(dá)的主要途徑。線(xiàn)粒體和葉綠體：線(xiàn)粒體和葉綠體：分別是有氧呼吸和光合作用的場(chǎng)所，但它們含有DNA、RNA等成分，研究表明：這些核酸分子也具有遺傳物質(zhì)的功能。(四四)細(xì)胞核細(xì)胞核 (nucleus)(nucleus)v細(xì)胞核的形狀一般為圓細(xì)胞核的形狀一般為圓球形，其形狀、大小也球形，其形狀、大小也因生物和組織而異。因生物和組織而異。v細(xì)胞核是遺傳物質(zhì)集聚細(xì)胞核是遺傳物質(zhì)集聚的場(chǎng)所，對(duì)細(xì)胞發(fā)育和的場(chǎng)所，對(duì)細(xì)胞發(fā)育和性狀遺傳起著控制作用。性狀遺傳起著控制作用。細(xì)胞核由四個(gè)部分組細(xì)胞核由四個(gè)部分

8、組成：成：1.核膜；核膜；2.核液；核液；3.核仁；核仁；4.染色質(zhì)和染色體。染色質(zhì)和染色體。4.4.染色質(zhì)染色質(zhì)(chromatin)(chromatin)和染色體和染色體(chromosome)(chromosome)v采用堿性染料對(duì)未進(jìn)行分采用堿性染料對(duì)未進(jìn)行分裂的細(xì)胞核裂的細(xì)胞核(間期核間期核)染色，染色，會(huì)發(fā)現(xiàn)其中具有染色較深會(huì)發(fā)現(xiàn)其中具有染色較深的、纖細(xì)的網(wǎng)狀物，稱(chēng)為的、纖細(xì)的網(wǎng)狀物，稱(chēng)為染色質(zhì)染色質(zhì)。v在在細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂過(guò)程，核內(nèi)的過(guò)程，核內(nèi)的染色質(zhì)便卷縮而呈現(xiàn)為一染色質(zhì)便卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的定數(shù)目和形態(tài)的染色體染色體。v染色質(zhì)和染色體是同一物染色質(zhì)和染色體是同一物質(zhì)在

9、細(xì)胞分裂過(guò)程中所表質(zhì)在細(xì)胞分裂過(guò)程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)?，F(xiàn)的不同形態(tài)。v染色體：染色體：v是遺傳信息的主要載體；是遺傳信息的主要載體；v具有穩(wěn)定的、特定的形態(tài)具有穩(wěn)定的、特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目；結(jié)構(gòu)和數(shù)目；v具有自我復(fù)制能力；具有自我復(fù)制能力；v在細(xì)胞分裂過(guò)程中數(shù)目與在細(xì)胞分裂過(guò)程中數(shù)目與結(jié)構(gòu)呈連續(xù)而有規(guī)律結(jié)構(gòu)呈連續(xù)而有規(guī)律第二節(jié)第二節(jié) 染色體的結(jié)構(gòu)和功能染色體的結(jié)構(gòu)和功能染色體是所有生物細(xì)染色體是所有生物細(xì)胞都具有的結(jié)構(gòu)。胞都具有的結(jié)構(gòu)。各物種染色體都具有各物種染色體都具有特定的數(shù)目與形態(tài)特特定的數(shù)目與形態(tài)特征。征。而且同一物種內(nèi)的各而且同一物種內(nèi)的各染色體間往往也能夠染色體間往往也能夠通過(guò)其形

10、態(tài)特征加以通過(guò)其形態(tài)特征加以區(qū)分、識(shí)別。區(qū)分、識(shí)別。v識(shí)別染色體的形態(tài)特征識(shí)別染色體的形態(tài)特征的最佳時(shí)期是細(xì)胞有絲的最佳時(shí)期是細(xì)胞有絲 分裂中期和早后期。這分裂中期和早后期。這時(shí)染色體收縮程度最大，時(shí)染色體收縮程度最大，形態(tài)最穩(wěn)定，并且分散形態(tài)最穩(wěn)定，并且分散排列、易于計(jì)數(shù)。排列、易于計(jì)數(shù)。一、染色質(zhì)一、染色質(zhì)v染色質(zhì)（染色質(zhì)（chromatin）是存在于真核生物間）是存在于真核生物間期細(xì)胞核內(nèi)，易被堿性染料著色的一種無(wú)定期細(xì)胞核內(nèi)，易被堿性染料著色的一種無(wú)定形物質(zhì)。形物質(zhì)。v組成成分：組成成分：v通常根據(jù)通常根據(jù)間期間期染色反應(yīng)，可以將染色質(zhì)分為染色反應(yīng)，可以將染色質(zhì)分為異染色質(zhì)和常染色質(zhì)異

11、染色質(zhì)和常染色質(zhì)。常染色質(zhì)常染色質(zhì)(euchromatin)：v染色質(zhì)線(xiàn)中染色很淺且著色均勻的區(qū)段，是染色質(zhì)線(xiàn)中染色很淺且著色均勻的區(qū)段，是構(gòu)成染色體構(gòu)成染色體DNA的主體。的主體。vDNA復(fù)制發(fā)生在細(xì)胞周期的復(fù)制發(fā)生在細(xì)胞周期的S期的早期和中期的早期和中期。含單一或部分重復(fù)序列的。期。含單一或部分重復(fù)序列的。v處于常染色質(zhì)狀態(tài)只是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件，處于常染色質(zhì)狀態(tài)只是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件，而不是充分條件。而不是充分條件。異染色質(zhì)異染色質(zhì)(heterochromatin)：v在細(xì)胞間期染色質(zhì)線(xiàn)中，染色很深的區(qū)段。在細(xì)胞間期染色質(zhì)線(xiàn)中，染色很深的區(qū)段。GC對(duì)比例高，其對(duì)比例高，其DNA序列有高度

12、重復(fù)性。序列有高度重復(fù)性。區(qū)別：區(qū)別：v結(jié)構(gòu)差異結(jié)構(gòu)差異:兩者結(jié)構(gòu)上連續(xù)，化學(xué)性質(zhì)上沒(méi)兩者結(jié)構(gòu)上連續(xù)，化學(xué)性質(zhì)上沒(méi)有差異，只是核酸螺旋化程度有差異，只是核酸螺旋化程度(密度密度)不同。不同。異染色質(zhì)在間期的復(fù)制晚于常染色質(zhì)。異染色質(zhì)在間期的復(fù)制晚于常染色質(zhì)。v功能差異功能差異:異染色質(zhì)在遺傳功能上是惰性的，異染色質(zhì)在遺傳功能上是惰性的，一般不編碼蛋白質(zhì)，主要起維持染色體結(jié)構(gòu)一般不編碼蛋白質(zhì)，主要起維持染色體結(jié)構(gòu)完整性的作用。完整性的作用。常染色質(zhì)間期活躍表達(dá)，帶常染色質(zhì)間期活躍表達(dá)，帶有重要的遺傳信息。有重要的遺傳信息。異染色質(zhì)分兩種類(lèi)型：異染色質(zhì)分兩種類(lèi)型：v結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)或組成性結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)

13、或組成性v(constitutive heterochromatin).v是通常所指的異染色質(zhì)，它是一種永久性異染是通常所指的異染色質(zhì)，它是一種永久性異染色質(zhì)，在染色體上的位置和大小都較恒定，在色質(zhì)，在染色體上的位置和大小都較恒定，在間期時(shí)，仍保持螺旋化狀態(tài)，染色很深，因而間期時(shí)，仍保持螺旋化狀態(tài)，染色很深，因而在顯微鏡下可以鑒別。組成性異染色質(zhì)可以構(gòu)在顯微鏡下可以鑒別。組成性異染色質(zhì)可以構(gòu)成染色體的一部分。成染色體的一部分。v如：、如：、兼性異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)(facultative heterochromatin)v也稱(chēng)也稱(chēng)X性染色質(zhì)，性染色質(zhì)，v在一些組織中不表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象在一些組織中

14、不表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象(象常染色質(zhì)象常染色質(zhì)一樣正常表達(dá)一樣正常表達(dá))，而在其它組織中表現(xiàn)異固縮，而在其它組織中表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象現(xiàn)象(完全不表達(dá)完全不表達(dá))；一一染色體的的形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目染色體的的形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目v在有絲分裂在有絲分裂中期中期所觀察所觀察到的染色體是經(jīng)過(guò)間期到的染色體是經(jīng)過(guò)間期復(fù)制的染色體，均包含復(fù)制的染色體，均包含有兩條成分、結(jié)構(gòu)和形有兩條成分、結(jié)構(gòu)和形態(tài)一致的染色單體。態(tài)一致的染色單體。v一條染色體的兩個(gè)染色一條染色體的兩個(gè)染色單體互稱(chēng)為單體互稱(chēng)為姊妹染色單姊妹染色單體體(sister chromatid)。著絲粒著絲粒 (centromere)(centromere)和染色體臂和染

15、色體臂(arm)(arm)v著絲粒著絲粒是細(xì)胞分裂時(shí)，是細(xì)胞分裂時(shí)，紡錘絲附著紡錘絲附著(attachment)的區(qū)域，的區(qū)域，又稱(chēng)為著絲點(diǎn)。又稱(chēng)為著絲點(diǎn)。v著絲粒不會(huì)被染料染色，著絲粒不會(huì)被染料染色，所以在光學(xué)顯微鏡下表所以在光學(xué)顯微鏡下表現(xiàn)為染色體上一縊縮部現(xiàn)為染色體上一縊縮部位位(無(wú)色間隔點(diǎn)無(wú)色間隔點(diǎn))，所以，所以又稱(chēng)又稱(chēng)為主縊痕為主縊痕(primary constriction)。v著絲粒所連接的兩部分著絲粒所連接的兩部分稱(chēng)為稱(chēng)為染色體臂。染色體臂。v對(duì)每條染色體而言，著對(duì)每條染色體而言，著絲粒在染色體上的相對(duì)絲粒在染色體上的相對(duì)位置是固定的，根據(jù)其位置是固定的，根據(jù)其位置和兩臂的相對(duì)

16、長(zhǎng)度位置和兩臂的相對(duì)長(zhǎng)度可以將染色體的形態(tài)分可以將染色體的形態(tài)分為：為：v臂比臂比=q/p1.1.中間著絲點(diǎn)染色體中間著絲點(diǎn)染色體 (M)vmetacentric chromosomev著絲點(diǎn)位于染色體中部，兩臂著絲點(diǎn)位于染色體中部，兩臂長(zhǎng)度大致相等；長(zhǎng)度大致相等；臂比臂比1-1.7v細(xì)胞分裂后期由于紡錘絲牽引細(xì)胞分裂后期由于紡錘絲牽引著絲粒向兩極移動(dòng)，染色體表著絲粒向兩極移動(dòng)，染色體表現(xiàn)為現(xiàn)為“V”形。形。2.2.近中著絲點(diǎn)染色體近中著絲點(diǎn)染色體(SM)vsub-metacentric chromosomv著絲點(diǎn)偏向染色體的一端，著絲點(diǎn)偏向染色體的一端，兩臂長(zhǎng)度不等，分別稱(chēng)為長(zhǎng)兩臂長(zhǎng)度不等，

17、分別稱(chēng)為長(zhǎng)臂和短臂；臂和短臂；臂比臂比1.7-3.0。v在細(xì)胞分裂后期染色體呈在細(xì)胞分裂后期染色體呈“L”形。形。3.3.近端著絲點(diǎn)染色體近端著絲點(diǎn)染色體(ST)vsub-telocentric chromosomv著絲點(diǎn)接近染色體的一端，著絲點(diǎn)接近染色體的一端，染色體兩臂長(zhǎng)度相差很大。染色體兩臂長(zhǎng)度相差很大。臂比臂比3.0-7.0。v細(xì)胞分裂后期染色體近似棒細(xì)胞分裂后期染色體近似棒狀。狀。4.4.端著絲點(diǎn)染色體端著絲點(diǎn)染色體(T)vtelocentric chromosomev著絲點(diǎn)位于染色體的一端，因著絲點(diǎn)位于染色體的一端，因而染色體只有一條臂，細(xì)胞分而染色體只有一條臂，細(xì)胞分裂后期呈棒狀

18、。裂后期呈棒狀。臂比大于臂比大于7。v但是有人認(rèn)為真正的端著絲點(diǎn)但是有人認(rèn)為真正的端著絲點(diǎn)染色體可能并不存在，人們所染色體可能并不存在，人們所觀察到的端著絲粒染色體可能觀察到的端著絲粒染色體可能只是由于短臂太短，在光學(xué)顯只是由于短臂太短，在光學(xué)顯微鏡下不能觀察到而已。微鏡下不能觀察到而已。端粒端粒(telomere)：v對(duì)染色體對(duì)染色體DNA分子末端起封閉、保護(hù)作用；分子末端起封閉、保護(hù)作用；v防止防止DNA酶酶切；酶酶切；防止發(fā)生防止發(fā)生DNA分子間融合；分子間融合；v保持保持DNA復(fù)制過(guò)程中的完整性。復(fù)制過(guò)程中的完整性。v*端粒長(zhǎng)度可能與細(xì)胞壽命有關(guān)。端粒長(zhǎng)度可能與細(xì)胞壽命有關(guān)。v端粒酶端

19、粒酶(性母細(xì)胞性母細(xì)胞).特殊的染色體：特殊的染色體：v燈刷染色體和燈刷染色體和多線(xiàn)染色體。多線(xiàn)染色體。（二）染色體的結(jié)構(gòu)（二）染色體的結(jié)構(gòu)染色體的化學(xué)組成染色體的化學(xué)組成v真核生物染色體的化學(xué)物真核生物染色體的化學(xué)物質(zhì)組成中有質(zhì)組成中有DNA、組蛋白、組蛋白（histone）、非組蛋白）、非組蛋白（nonhistone）和）和RNA。DNA和組蛋白的和組蛋白的份量大致相等，兩者結(jié)合份量大致相等，兩者結(jié)合在一起構(gòu)成染色體的大部在一起構(gòu)成染色體的大部分，非組蛋白的比率有變分，非組蛋白的比率有變化，化，RNA含量很低。含量很低。形態(tài)結(jié)構(gòu)：形態(tài)結(jié)構(gòu)：?jiǎn)捂渾捂?雙鏈；雙鏈；環(huán)狀環(huán)狀/線(xiàn)性；線(xiàn)性；染色體

20、的超微結(jié)構(gòu)染色體的超微結(jié)構(gòu)v基本結(jié)構(gòu)單位基本結(jié)構(gòu)單位.v串珠模型：串珠模型：染色質(zhì)的基染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是核小體、本結(jié)構(gòu)單位是核小體、連接絲連接絲(linker)、組蛋、組蛋白白H1。v每個(gè)基本單位約每個(gè)基本單位約180-200個(gè)核苷酸對(duì)個(gè)核苷酸對(duì)(堿基對(duì)堿基對(duì),bp-base pair).v核小體核小體(nucleosome),又又稱(chēng)紐體稱(chēng)紐體(-body)(約約11nm).v組蛋白：組蛋白：H2A、H2B、H3、H4四種組蛋白各四種組蛋白各兩分子的八聚體，直兩分子的八聚體，直徑約徑約10nm).vDNA鏈：鏈：DNA雙螺旋雙螺旋鏈盤(pán)繞于組蛋白八聚鏈盤(pán)繞于組蛋白八聚體表面體表面1.75圈，

21、約合圈，約合166bp.核小體的結(jié)構(gòu)示意圖核小體的結(jié)構(gòu)示意圖 染色體的超微結(jié)構(gòu)染色體的超微結(jié)構(gòu)v貝克等貝克等(Bak,A.L.,1977)：染色體：染色體四級(jí)結(jié)構(gòu)模型四級(jí)結(jié)構(gòu)模型理理論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過(guò)程論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過(guò)程 1.DNA+組蛋白組蛋白核小體核小體+連接絲連接絲 2.核小體核小體螺線(xiàn)體螺線(xiàn)體(solenoid)3.螺線(xiàn)體螺線(xiàn)體超螺線(xiàn)體超螺線(xiàn)體(super-solenoid)4.超螺線(xiàn)體超螺線(xiàn)體染色體染色體染色體的結(jié)構(gòu)模型染色體的結(jié)構(gòu)模型DNA+組蛋白組蛋白核小體核小體+連接絲連接絲核小體核小體+連接絲連接絲螺線(xiàn)體螺線(xiàn)體(solenoid)

22、螺線(xiàn)體螺線(xiàn)體超螺線(xiàn)體超螺線(xiàn)體(super-solenoid)超螺線(xiàn)體超螺線(xiàn)體染色體染色體（三）染色體的數(shù)目（三）染色體的數(shù)目v不同生物物種的染色體不同生物物種的染色體數(shù)目是生物物種的特征，數(shù)目是生物物種的特征，相對(duì)恒定；相對(duì)恒定；v體細(xì)胞中染色體成對(duì)存體細(xì)胞中染色體成對(duì)存在在(2n)，而配子中染色，而配子中染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半半(n)。v染色體的大小染色體的大小:不同物不同物種或同一物種的染色體種或同一物種的染色體大小都有很大的差異，大小都有很大的差異，特別是長(zhǎng)度上差異更大。特別是長(zhǎng)度上差異更大。v一個(gè)物種染色體的形態(tài)個(gè)物種染色體的形態(tài)大小和數(shù)目反映了種屬大小和數(shù)目反

23、映了種屬的特異性。的特異性。人類(lèi)染色體的編號(hào)人類(lèi)染色體的編號(hào) v 按染色體的長(zhǎng)度進(jìn)行按染色體的長(zhǎng)度進(jìn)行排列排列(分組分組)；v 按長(zhǎng)臂長(zhǎng)度進(jìn)行與著按長(zhǎng)臂長(zhǎng)度進(jìn)行與著絲點(diǎn)位置排列絲點(diǎn)位置排列(M(M，SMSM，STST，T)T)；v 按隨體的有無(wú)與大小按隨體的有無(wú)與大小(通常將帶隨體的染通常將帶隨體的染色體排在最前面色體排在最前面)。第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂 v一、細(xì)胞周期一、細(xì)胞周期v是指由細(xì)胞分裂結(jié)束到下一次細(xì)胞分裂是指由細(xì)胞分裂結(jié)束到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過(guò)程，所需要的時(shí)間成為結(jié)束所經(jīng)歷的過(guò)程，所需要的時(shí)間成為細(xì)胞周期時(shí)間。細(xì)胞周期時(shí)間?？煞譃樗膫€(gè)時(shí)期可分為四個(gè)時(shí)期v合成前期（合

24、成前期（G1）：）：各種大分子各種大分子mRNA、tRNA、rRNA、Pr合成，為合成，為DNA的合成作準(zhǔn)備。的合成作準(zhǔn)備。v合成期（合成期（S）：）：DNA開(kāi)始合成，開(kāi)始合成，DNA含量增加一倍。含量增加一倍。v合成后期（合成后期（G2）：）：DNA含量不增加，只有少量的含量不增加，只有少量的Pr 合成合成。vM期：期：分裂期。分裂期。二、二、有絲分裂有絲分裂 v有絲分裂是真核有絲分裂是真核細(xì)胞中普遍存在細(xì)胞中普遍存在并比較完善的一并比較完善的一種分裂方式。細(xì)種分裂方式。細(xì)胞都是通過(guò)有絲胞都是通過(guò)有絲分裂來(lái)增加數(shù)目分裂來(lái)增加數(shù)目的。的。v有絲分裂是一個(gè)連續(xù)的有絲分裂是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，為了描述

25、方便，過(guò)程，為了描述方便，通常分為間期、前期、通常分為間期、前期、中期和后期。中期和后期。v特點(diǎn)：把遺傳特點(diǎn)：把遺傳的物質(zhì)從母細(xì)的物質(zhì)從母細(xì)胞均等地分給胞均等地分給兩個(gè)新形成的兩個(gè)新形成的細(xì)胞。細(xì)胞。(一一)、有絲分裂的過(guò)程有絲分裂的過(guò)程 v1.間期間期(interphase)v指細(xì)胞上一次分裂結(jié)束到下指細(xì)胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開(kāi)始之前的時(shí)期。一次分裂開(kāi)始之前的時(shí)期。特征：特征：染色質(zhì)解螺旋、松散分布染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細(xì)胞質(zhì)中，核仁染色深。在細(xì)胞質(zhì)中，核仁染色深。在光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞狀態(tài)在光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化不發(fā)生明顯變化(早期有人早期有人稱(chēng)之為靜止期稱(chēng)之為靜止期)。事

26、實(shí)上細(xì)胞處于生理、生事實(shí)上細(xì)胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常其呼吸和合成代謝都非常旺盛。旺盛。有絲分裂間期有絲分裂間期v 為細(xì)胞分裂奠定物為細(xì)胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎(chǔ)質(zhì)和能量基礎(chǔ)間期又包括以下三個(gè)時(shí)期：間期又包括以下三個(gè)時(shí)期：v 合成前期合成前期(G1)(G1)v 合成期合成期(S)(S)v 合成后期合成后期(G2)(G2)v 間期是間期是DNA或染色體進(jìn)或染色體進(jìn)行復(fù)制的時(shí)期，染色體行復(fù)制的時(shí)期，染色體由原來(lái)的一條成為兩條由原來(lái)的一條成為兩條并列的染色單體并列的染色單體2.2.前期前期(prophase)(prophase)v染色體的螺旋化程度

27、不斷染色體的螺旋化程度不斷增加，染色體開(kāi)始縮短變?cè)黾?，染色體開(kāi)始縮短變粗，可以在顯微鏡下看到。粗，可以在顯微鏡下看到。因?yàn)槿旧w已在間期復(fù)制，因?yàn)槿旧w已在間期復(fù)制，但著絲粒尚未分裂，所以但著絲粒尚未分裂，所以每條染色體帶有兩條染色每條染色體帶有兩條染色單體，叫做單體，叫做姐妹染色單體姐妹染色單體(sister chromerome)。v核仁、核膜逐漸解體，核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時(shí)核仁消失。前期結(jié)束時(shí)核仁消失。3.3.中期中期(metaphase)(metaphase)一旦核仁和核膜消失一旦核仁和核膜消失就進(jìn)入中期。核膜分就進(jìn)入中期。核膜分解，核質(zhì)和胞質(zhì)混和，解，核質(zhì)和胞質(zhì)混和，細(xì)胞兩極

28、出現(xiàn)紡錘絲，細(xì)胞兩極出現(xiàn)紡錘絲，紡錘絲與染色體的著紡錘絲與染色體的著絲粒區(qū)域連接。染色絲粒區(qū)域連接。染色體向赤道面移動(dòng)，著體向赤道面移動(dòng)，著絲粒區(qū)域排列在赤道絲粒區(qū)域排列在赤道板上。染色單體兩臂板上。染色單體兩臂伸展在赤道板的兩側(cè)。伸展在赤道板的兩側(cè)。v 這時(shí)染色體具有典型的形這時(shí)染色體具有典型的形狀（中著絲粒染色體、端狀（中著絲粒染色體、端著絲粒染色體等），是鑒著絲粒染色體等），是鑒定和計(jì)數(shù)染色體的最好時(shí)定和計(jì)數(shù)染色體的最好時(shí)期。期。有絲分裂中期染色體形態(tài)圖有絲分裂中期染色體形態(tài)圖4.4.后期后期(anaphase)(anaphase)每條染色體的著絲粒每條染色體的著絲粒分裂為二。著絲粒分分

29、裂為二。著絲粒分開(kāi)后隨即被紡錘體拉開(kāi)后隨即被紡錘體拉向兩極。于是一對(duì)姐向兩極。于是一對(duì)姐妹染色單體分開(kāi)，各妹染色單體分開(kāi)，各自移向不同的一極，自移向不同的一極，這時(shí)染色體又是獨(dú)立這時(shí)染色體又是獨(dú)立的兩條了，叫子染色的兩條了，叫子染色體。體。v特征：兩極都特征：兩極都具有相同的染具有相同的染色色(單單)體數(shù)體數(shù) 5.5.末期末期(telophase)(telophase)所有的子染色體都到達(dá)所有的子染色體都到達(dá)兩極。染色體的螺旋結(jié)構(gòu)兩極。染色體的螺旋結(jié)構(gòu)逐漸形成，又變?yōu)榧?xì)而長(zhǎng)，逐漸形成，又變?yōu)榧?xì)而長(zhǎng)，不能辨認(rèn)。核膜和核仁重不能辨認(rèn)。核膜和核仁重建，形成了兩個(gè)子核，接建，形成了兩個(gè)子核，接著細(xì)胞質(zhì)

30、分裂，原來(lái)的紡著細(xì)胞質(zhì)分裂，原來(lái)的紡錘體一部分解體參與核膜錘體一部分解體參與核膜的形成，一部分形成細(xì)胞的形成，一部分形成細(xì)胞板，分裂為兩個(gè)子細(xì)胞。板，分裂為兩個(gè)子細(xì)胞。至此，有絲分裂的整個(gè)過(guò)程結(jié)至此，有絲分裂的整個(gè)過(guò)程結(jié)束。束。v 一個(gè)細(xì)胞分裂為兩個(gè)子一個(gè)細(xì)胞分裂為兩個(gè)子細(xì)胞，子細(xì)胞的染色體細(xì)胞，子細(xì)胞的染色體數(shù)目跟原來(lái)細(xì)胞一樣。數(shù)目跟原來(lái)細(xì)胞一樣。有絲分裂過(guò)程示意圖有絲分裂過(guò)程示意圖(二二)、有絲分裂的遺傳學(xué)意義有絲分裂的遺傳學(xué)意義 由于兩條染色體由于兩條染色體準(zhǔn)確地復(fù)制為二，然準(zhǔn)確地復(fù)制為二，然后均等地分到子細(xì)胞后均等地分到子細(xì)胞中去，因此，使兩個(gè)中去，因此，使兩個(gè)子細(xì)胞與母細(xì)胞的遺子細(xì)胞

31、與母細(xì)胞的遺傳組成在數(shù)量和質(zhì)量傳組成在數(shù)量和質(zhì)量上完全一致，上完全一致，從而保從而保證了性狀發(fā)育和遺傳證了性狀發(fā)育和遺傳的穩(wěn)定性。的穩(wěn)定性。v 有絲分裂是等分有絲分裂是等分式的分裂式的分裂三三減數(shù)分裂減數(shù)分裂(meiosis)(meiosis)v減數(shù)分裂是性母減數(shù)分裂是性母細(xì)胞成熟時(shí)，配細(xì)胞成熟時(shí)，配子形成過(guò)程中所子形成過(guò)程中所發(fā)生的一種特殊發(fā)生的一種特殊的有絲分裂，又的有絲分裂，又稱(chēng)稱(chēng)成熟分裂成熟分裂(maturation division)。v其結(jié)果是產(chǎn)生染其結(jié)果是產(chǎn)生染色體數(shù)目減半的色體數(shù)目減半的性細(xì)胞，所以稱(chēng)性細(xì)胞，所以稱(chēng)為減數(shù)分裂。為減數(shù)分裂。v其特點(diǎn)：其特點(diǎn)：v具有一定的具有一定的

32、時(shí)間性和空間性時(shí)間性和空間性：生物個(gè)體性成熟后，動(dòng)物性腺和植物物個(gè)體性成熟后，動(dòng)物性腺和植物造孢組織細(xì)胞中進(jìn)行。造孢組織細(xì)胞中進(jìn)行。v連續(xù)進(jìn)行連續(xù)進(jìn)行兩次分裂兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)遺傳物質(zhì)經(jīng)過(guò)一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)致過(guò)一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)致染色體數(shù)目的減半。染色體數(shù)目的減半。v同源染色體在第一次分裂前期同源染色體在第一次分裂前期(前期前期I，PI)相互配對(duì)相互配對(duì)(paring)，也，也稱(chēng)為稱(chēng)為聯(lián)會(huì)聯(lián)會(huì)(synapsis)；并且在同源；并且在同源染色體間發(fā)生片段的染色體間發(fā)生片段的交換交換。(一一)減數(shù)分裂的過(guò)程減數(shù)分裂的過(guò)程 v(一一)、間期、間期(前間期前間期,preinterph

33、ase)v(二二)、減數(shù)第一分裂、減數(shù)第一分裂 (meiosis I)v(三三)、中間期、中間期 (interkinesis)v(四四)、減數(shù)第二分裂、減數(shù)第二分裂 (meiosis)前期前期I(prophase I,PI),中期中期I(metaphase I,MI)后期后期I(anaphase I,AI)末期末期I(telophase I,TI)前期前期II(prophase II,PII),中期中期II(metaphase II,MII)后期后期II(anaphase II,AII)末期末期II(telophase II,TII)1、間期、間期(interphase)v性母細(xì)胞進(jìn)入性母細(xì)胞

34、進(jìn)入減數(shù)分裂前的減數(shù)分裂前的間期稱(chēng)為前減間期稱(chēng)為前減數(shù)分裂間期，數(shù)分裂間期，也稱(chēng)為前間期。也稱(chēng)為前間期。v特征：特征：持續(xù)時(shí)間比有絲分裂間期長(zhǎng)，持續(xù)時(shí)間比有絲分裂間期長(zhǎng)，特別是合成期較長(zhǎng)；特別是合成期較長(zhǎng)；合成期間往往僅有約合成期間往往僅有約99.7%的的DNA完成合成，而其余的完成合成，而其余的0.3%在偶線(xiàn)期合成在偶線(xiàn)期合成。2.2.減數(shù)分裂的第一次分裂減數(shù)分裂的第一次分裂:(1)(1)前期前期 I(prophase I,PI)I(prophase I,PI)v根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進(jìn)根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進(jìn)一步分為五個(gè)時(shí)期：一步分為五個(gè)時(shí)期：v細(xì)線(xiàn)期細(xì)線(xiàn)期(leptotene，).v偶線(xiàn)期偶

35、線(xiàn)期(zygotene，).v粗線(xiàn)期粗線(xiàn)期(pachytene，).v雙線(xiàn)期雙線(xiàn)期(diplotene，).v終變期終變期(diakinesis，).v這一時(shí)期細(xì)胞內(nèi)變化復(fù)雜，這一時(shí)期細(xì)胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時(shí)間較長(zhǎng)，細(xì)胞所經(jīng)歷的時(shí)間較長(zhǎng)，細(xì)胞核比有絲分裂前期核要大核比有絲分裂前期核要大些。些。細(xì)線(xiàn)期細(xì)線(xiàn)期(leptonene)(leptonene)v染色體開(kāi)始螺旋收縮，在光學(xué)顯微鏡下呈細(xì)長(zhǎng)線(xiàn)狀，染色體開(kāi)始螺旋收縮，在光學(xué)顯微鏡下呈細(xì)長(zhǎng)線(xiàn)狀，這時(shí)每個(gè)染色體含有兩染色單體，由著絲點(diǎn)連接，這時(shí)每個(gè)染色體含有兩染色單體，由著絲點(diǎn)連接，但在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色單體。但在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色

36、單體。偶線(xiàn)期偶線(xiàn)期(zygotene)(zygotene)v 同源染色體的對(duì)應(yīng)部位相互開(kāi)始緊密并列，逐漸沿縱向配同源染色體的對(duì)應(yīng)部位相互開(kāi)始緊密并列，逐漸沿縱向配對(duì)在一起，稱(chēng)為對(duì)在一起，稱(chēng)為聯(lián)會(huì)現(xiàn)象聯(lián)會(huì)現(xiàn)象(synapsis)。v 細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)2n條染色體可配對(duì)形成條染色體可配對(duì)形成n對(duì)染色體。配對(duì)的兩條同對(duì)染色體。配對(duì)的兩條同源染色體稱(chēng)為源染色體稱(chēng)為二價(jià)體二價(jià)體(bivalent)。v 細(xì)胞內(nèi)二價(jià)體細(xì)胞內(nèi)二價(jià)體(n)的數(shù)目就是同源染色體的對(duì)數(shù)。的數(shù)目就是同源染色體的對(duì)數(shù)。同源染色體同源染色體（homologous chromosomeshomologous chromosomes）v是指一個(gè)

37、來(lái)自父本，一是指一個(gè)來(lái)自父本，一個(gè)來(lái)自母本，形態(tài)結(jié)構(gòu)個(gè)來(lái)自母本，形態(tài)結(jié)構(gòu)相似，代謝和遺傳功能相似，代謝和遺傳功能相同的染色體。相同的染色體。v同源染色體在聯(lián)會(huì)時(shí)可同源染色體在聯(lián)會(huì)時(shí)可以從兩端開(kāi)始，也可以以從兩端開(kāi)始，也可以沿著染色體長(zhǎng)軸由一點(diǎn)沿著染色體長(zhǎng)軸由一點(diǎn)或多點(diǎn)開(kāi)始，逐漸完成或多點(diǎn)開(kāi)始，逐漸完成整體的配對(duì)。整體的配對(duì)。粗線(xiàn)期粗線(xiàn)期(pachytene)(pachytene)v 隨著染色體的進(jìn)一步螺旋，二價(jià)體逐漸縮短加粗，二價(jià)體具有四條隨著染色體的進(jìn)一步螺旋，二價(jià)體逐漸縮短加粗，二價(jià)體具有四條染色單體，所以又稱(chēng)為四合體或四聯(lián)體染色單體，所以又稱(chēng)為四合體或四聯(lián)體(tetrad)；聯(lián)會(huì)復(fù)合體的

38、結(jié)；聯(lián)會(huì)復(fù)合體的結(jié)構(gòu)完全形成；構(gòu)完全形成；v 非姊妹染色單體間會(huì)形成交叉非姊妹染色單體間會(huì)形成交叉(chiasmata)或交換或交換(crossing over)現(xiàn)象，現(xiàn)象，導(dǎo)致同源染色體發(fā)生片段交換導(dǎo)致同源染色體發(fā)生片段交換(exchange)，最終導(dǎo)致同源染色體間，最終導(dǎo)致同源染色體間發(fā)生發(fā)生遺傳物質(zhì)重組遺傳物質(zhì)重組(recombination)。雙線(xiàn)期雙線(xiàn)期(diplotene)(diplotene)v 染色體進(jìn)一步縮短變粗，各個(gè)二價(jià)體因同源染色體的染色體進(jìn)一步縮短變粗，各個(gè)二價(jià)體因同源染色體的互相排斥而開(kāi)始分開(kāi)，但仍交叉互聯(lián)。隨著時(shí)間的推互相排斥而開(kāi)始分開(kāi)，但仍交叉互聯(lián)。隨著時(shí)間的推移

39、交叉向染色體的兩個(gè)末端移動(dòng)，這種現(xiàn)象稱(chēng)為移交叉向染色體的兩個(gè)末端移動(dòng)，這種現(xiàn)象稱(chēng)為交叉交叉端化端化終變期終變期(diakinesis)(diakinesis)染色體已極度濃縮，變的十分粗短，可以清染色體已極度濃縮，變的十分粗短，可以清楚地計(jì)數(shù)。交叉的端化仍繼續(xù)進(jìn)行。核仁，核膜楚地計(jì)數(shù)。交叉的端化仍繼續(xù)進(jìn)行。核仁，核膜開(kāi)始消失。開(kāi)始消失。(2)(2)中期中期 I(metaphase I,MI)I(metaphase I,MI)v核仁和核膜消失，紡錘體核仁和核膜消失，紡錘體形成，紡錘絲附著在著絲形成，紡錘絲附著在著絲點(diǎn)上并將二價(jià)體拉向赤道點(diǎn)上并將二價(jià)體拉向赤道板位置。板位置。v每個(gè)二價(jià)體的兩同源染

40、色每個(gè)二價(jià)體的兩同源染色體分布在赤道板的兩側(cè)，體分布在赤道板的兩側(cè)，同源染色體的著絲點(diǎn)分別同源染色體的著絲點(diǎn)分別朝向兩極，赤道板位置上朝向兩極，赤道板位置上是將同源染色體相連交叉是將同源染色體相連交叉部分部分(已經(jīng)已經(jīng)端化端化)。中期中期(3)(3)后期后期 I(anaphase I,AI)I(anaphase I,AI)構(gòu)成二價(jià)體的同源染構(gòu)成二價(jià)體的同源染色體對(duì)相互分離，各自向色體對(duì)相互分離，各自向兩極移動(dòng)，每極只有每對(duì)兩極移動(dòng)，每極只有每對(duì)同源染色體的一個(gè)，既由同源染色體的一個(gè)，既由2n減半為減半為n，這時(shí)每個(gè)染，這時(shí)每個(gè)染色體的染色單體著絲粒沒(méi)色體的染色單體著絲粒沒(méi)分開(kāi)，故包含兩條姐妹染

41、分開(kāi)，故包含兩條姐妹染色單體。色單體。因此，因此，染色體數(shù)目減染色體數(shù)目減半就發(fā)生在此期。半就發(fā)生在此期。后期后期(4)(4)末期末期 I(telophase I,TI)I(telophase I,TI)v染色體到達(dá)兩極之后，松染色體到達(dá)兩極之后，松散、伸長(zhǎng)、變細(xì)散、伸長(zhǎng)、變細(xì)(但通常并但通常并不完全解螺旋不完全解螺旋)；v核仁、核膜逐漸形成核仁、核膜逐漸形成(核分核分裂完成裂完成)，產(chǎn)生兩個(gè)子核。，產(chǎn)生兩個(gè)子核。v細(xì)胞質(zhì)也隨之分裂，兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)也隨之分裂，兩個(gè)子細(xì)胞形成，稱(chēng)為二分體子細(xì)胞形成，稱(chēng)為二分體(dyad)。3 3、中間期、中間期(interkinesis)(interkinesis)

42、v中間期中間期是減數(shù)是減數(shù)分裂的分裂的兩次分兩次分裂之間裂之間的一個(gè)的一個(gè)間歇。間歇。v此時(shí)期與有絲分裂的間期相比有顯此時(shí)期與有絲分裂的間期相比有顯著不同：著不同：v時(shí)間很短暫。在許多動(dòng)物之中，時(shí)間很短暫。在許多動(dòng)物之中，甚至沒(méi)有明顯的停頓和間歇存在。甚至沒(méi)有明顯的停頓和間歇存在。v不進(jìn)行不進(jìn)行DNA復(fù)制，中間期前后細(xì)復(fù)制，中間期前后細(xì)胞中胞中DNA的含量也沒(méi)有變化。的含量也沒(méi)有變化。v*染色體的螺旋化程度較高。染色體的螺旋化程度較高。4 4減數(shù)第二分裂減數(shù)第二分裂(meiosis)(meiosis)減數(shù)第二分裂是第一分裂所產(chǎn)生的兩個(gè)子細(xì)胞繼續(xù)減數(shù)第二分裂是第一分裂所產(chǎn)生的兩個(gè)子細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行同

43、步分裂，與有絲分裂沒(méi)有實(shí)質(zhì)區(qū)別進(jìn)行同步分裂，與有絲分裂沒(méi)有實(shí)質(zhì)區(qū)別,仍可分為仍可分為前、中、后、末四個(gè)時(shí)期：前、中、后、末四個(gè)時(shí)期：(1).前期前期(prophase,P)；(2).中期中期(metaphase,M)；(3).后期后期(anaphase,A)；(4).末期末期(telephase,P)。(二二)減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義v減數(shù)分裂是有性生殖減數(shù)分裂是有性生殖生物產(chǎn)生性細(xì)胞所進(jìn)生物產(chǎn)生性細(xì)胞所進(jìn)行的細(xì)胞分裂方式；行的細(xì)胞分裂方式；而兩性性細(xì)胞受精結(jié)而兩性性細(xì)胞受精結(jié)合合(細(xì)胞融合細(xì)胞融合)產(chǎn)生合產(chǎn)生合子是后代個(gè)體的起始子是后代個(gè)體的起始點(diǎn)。點(diǎn)。v減數(shù)分裂不僅是生物減

44、數(shù)分裂不僅是生物有性繁殖必不可少的有性繁殖必不可少的環(huán)節(jié)之一，也具有極環(huán)節(jié)之一，也具有極為重要的遺傳學(xué)意義。為重要的遺傳學(xué)意義。v1.保證了親代與子代保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒之間染色體數(shù)目的恒定性。定性。(二二)減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義v2.為生物的變異提供了重為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。要的物質(zhì)基礎(chǔ)。v一方面，減數(shù)分裂中期一方面，減數(shù)分裂中期 I，二價(jià)體的兩個(gè)成員的排列二價(jià)體的兩個(gè)成員的排列方向是隨機(jī)的，所以后期方向是隨機(jī)的，所以后期 I 分別來(lái)自雙親的兩條同分別來(lái)自雙親的兩條同源染色體隨機(jī)分向兩極，源染色體隨機(jī)分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞就可因而所產(chǎn)生的性細(xì)

45、胞就可能會(huì)有能會(huì)有2n種非同源染色體種非同源染色體的組合形式的組合形式(染色體重組，染色體重組，recombination of chromosome)。v另一方面，非姊妹染色單體另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間間的交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換的片段交換(exchange of segment)，使子細(xì)胞的遺傳，使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)(染色體片斷重組，染色體片斷重組，recombination of segment)。同時(shí)這也是連鎖遺傳規(guī)律及同時(shí)這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)?；?/p>

46、連鎖分析的基礎(chǔ)。v如果某生物有兩對(duì)同源染如果某生物有兩對(duì)同源染色體：色體：AAAA和和BBBB，產(chǎn)生的，產(chǎn)生的性細(xì)胞具有性細(xì)胞具有AAAA中的一條和中的一條和BBBB中的一條。中的一條。v非同源染色體在性細(xì)胞中非同源染色體在性細(xì)胞中可能有可能有2 22 2=4=4種組合。種組合。中期中期 I 二價(jià)體的隨機(jī)取向二價(jià)體的隨機(jī)取向第四節(jié)第四節(jié) 生物體的有性生殖與無(wú)性生殖生物體的有性生殖與無(wú)性生殖 一、有性生殖一、有性生殖（一）動(dòng)物的配子形成（一）動(dòng)物的配子形成v動(dòng)物大多雌雄異體，動(dòng)物大多雌雄異體，雄性的性腺叫精巢雄性的性腺叫精巢或睪丸。雌性的性或睪丸。雌性的性腺叫卵巢。當(dāng)動(dòng)物腺叫卵巢。當(dāng)動(dòng)物發(fā)育到性

47、成熟時(shí)，發(fā)育到性成熟時(shí)，在雄性的精巢中產(chǎn)在雄性的精巢中產(chǎn)生雄配子生雄配子精子。精子。雌性的卵巢中產(chǎn)生雌性的卵巢中產(chǎn)生雌配子雌配子卵。卵。（二）植物配子的形成（二）植物配子的形成v以玉米為例以玉米為例:雌雄同株雌雄同株,雄花序和雌花序，它雄花序和雌花序，它們分別產(chǎn)生小孢子和們分別產(chǎn)生小孢子和大孢子。大孢子。v雄花序著生在莖的頂雄花序著生在莖的頂部，雄蕊花藥的表皮部，雄蕊花藥的表皮下出現(xiàn)孢原細(xì)胞，孢下出現(xiàn)孢原細(xì)胞，孢原細(xì)胞經(jīng)過(guò)原細(xì)胞經(jīng)過(guò) n次分裂，次分裂，成為小孢子母細(xì)胞成為小孢子母細(xì)胞（2n）。）。v小孢子母細(xì)胞（小孢子母細(xì)胞（2n）。）。v減數(shù)分裂減數(shù)分裂v 4個(gè)孢子個(gè)孢子 單倍體核單倍體核-

48、管核管核 v小孢子小孢子有絲分裂有絲分裂 v 單倍體核單倍體核-2個(gè)雄核個(gè)雄核 雌配子的形成雌配子的形成v在雌花里，在雌花里，雌蕊基部子雌蕊基部子房中出現(xiàn)孢房中出現(xiàn)孢原細(xì)胞，孢原細(xì)胞，孢原細(xì)胞發(fā)育原細(xì)胞發(fā)育成大孢子母成大孢子母細(xì)胞（細(xì)胞（2n2n）v 大孢子母細(xì)胞（大孢子母細(xì)胞（2n2n）v 減數(shù)分裂減數(shù)分裂v 四個(gè)單倍體核（四個(gè)單倍體核（n n）,僅留下一個(gè)大孢子僅留下一個(gè)大孢子v 三次有絲分裂三次有絲分裂v 8 8個(gè)單倍體的胚囊（雌配子體）個(gè)單倍體的胚囊（雌配子體）雙受精雙受精v被子植物的受精過(guò)程稱(chēng)為被子植物的受精過(guò)程稱(chēng)為雙受精雙受精(double fertilization)。v花粉管內(nèi)

49、兩個(gè)精核進(jìn)入胚花粉管內(nèi)兩個(gè)精核進(jìn)入胚囊；囊；其中一個(gè)精核其中一個(gè)精核(n)與卵細(xì)與卵細(xì)胞胞(n)受精結(jié)合形成合子受精結(jié)合形成合子(2n)將來(lái)發(fā)育成胚；將來(lái)發(fā)育成胚；另一個(gè)精核另一個(gè)精核(n)與兩個(gè)極與兩個(gè)極核核(n+n)受精結(jié)合為胚乳核受精結(jié)合為胚乳核(3n)，將來(lái)發(fā)育成胚乳。，將來(lái)發(fā)育成胚乳。二、無(wú)性生殖二、無(wú)性生殖v無(wú)性生殖是指不經(jīng)過(guò)生殖細(xì)胞的接合，由親無(wú)性生殖是指不經(jīng)過(guò)生殖細(xì)胞的接合，由親體直接產(chǎn)生新個(gè)體的生殖方式。體直接產(chǎn)生新個(gè)體的生殖方式。v常見(jiàn)的方式有：分裂生殖、孢子生殖、出芽常見(jiàn)的方式有：分裂生殖、孢子生殖、出芽生殖和營(yíng)養(yǎng)生殖等。生殖和營(yíng)養(yǎng)生殖等。有關(guān)概念：有關(guān)概念：v克?。寺?/p>

50、（clone）從一個(gè)祖先經(jīng)無(wú)性繁殖所產(chǎn)生從一個(gè)祖先經(jīng)無(wú)性繁殖所產(chǎn)生的一群生物體。的一群生物體。v細(xì)胞克隆細(xì)胞克隆來(lái)源于同一祖先細(xì)胞的、基因型完全來(lái)源于同一祖先細(xì)胞的、基因型完全相同的眾多的子細(xì)胞。相同的眾多的子細(xì)胞。v無(wú)性繁殖系無(wú)性繁殖系是指通過(guò)無(wú)性繁殖獲得基因型完全是指通過(guò)無(wú)性繁殖獲得基因型完全相同的眾多生物個(gè)體。相同的眾多生物個(gè)體。vDNA分子克隆分子克隆核苷酸序列完全相同的基因或核苷酸序列完全相同的基因或DNA分子的眾多拷貝。分子的眾多拷貝。第五節(jié)第五節(jié) 生活周期生活周期v一、低等植物的生活周期一、低等植物的生活周期鏈孢霉鏈孢霉Narospora Grassa又名紅色面孢又名紅色面孢霉霉

51、是絲狀的真菌，屬是絲狀的真菌，屬子囊菌屬。子囊菌屬。無(wú)性生殖無(wú)性生殖:主要主要 有性生殖有性生殖:菌絲體的核是單倍菌絲體的核是單倍性的。性的。n=7。二、高等植物的生活周期二、高等植物的生活周期v擬南芥：擬南芥：Arabidopsis thaliana v十字花科十字花科(Brassicaceae)鼠耳鼠耳芥屬芥屬(Arabidopsis)，擬南芥擬南芥(A.thaliana)。v模式生物之一模式生物之一 擬南芥的優(yōu)點(diǎn)：擬南芥的優(yōu)點(diǎn)：v植株小：植株?。?個(gè)茶杯可種植好幾棵個(gè)茶杯可種植好幾棵v每代時(shí)間短：從發(fā)芽到開(kāi)花不超過(guò)每代時(shí)間短：從發(fā)芽到開(kāi)花不超過(guò)6周周v結(jié)子多：每棵植物可產(chǎn)很多粒種子結(jié)子多：每棵植物可產(chǎn)很多粒種子v生活力強(qiáng)：用普通培養(yǎng)基就可作人工培養(yǎng)生活力強(qiáng)：用普通培養(yǎng)基就可作人工培養(yǎng)