麥克林托克與轉座子.ppt

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麥克林托克與玉米轉座子BarbaraMcClintockandTransposon,Xhc,人物生平,1902年-出生在美國康涅狄格州首府哈特福德市1923年-獲得康奈爾大學學士學位1927年-獲得康奈爾大學植物學博士學位1927~1931年-擔任康奈爾大學植物學講師,人物生平,1936~1941年-任職于密蘇里大學1939年-當選美國遺傳學會副主席1941年-受邀至美國冷泉港實驗室進行研究工作,人物生平,1944年-成為「美國國家科學院」的院士1945年-當選「美國遺傳學會」首位女主席1951年-在冷泉港學術研究會上，首次發(fā)表有關轉座理論的研究,人物生平,1983年-獲得諾貝爾醫(yī)學與生理學獎1992年-于冷泉港去世，享年90。,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),轉座子（transposon）是在基因組中可以移動的一段DNA序列。一個轉座子由基因組的一個位置轉移到另一個位置的過程稱為轉座。,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),我們常見的玉米都是黃色的籽粒。然而，野生的玉米還有其它種顏色。美國中部和南部玉米的起源地，有著玉米的原始類型，其籽粒有藍色的、咖啡色的或紫紅色的。籽粒顏色取決于玉米胚乳上糊粉層的色素。胚乳是幼苗發(fā)育的營養(yǎng)來源，它由兩個卵核與一個精核受精而成。所以，玉米的胚乳是三倍體。糊粉層上色素的合成受玉米基因的控制。,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),有時，我們能發(fā)現(xiàn)，在同一穗棒上有不同顏色的籽粒，常見的有紫紅色籽粒鑲嵌于其中，這一現(xiàn)象可用孟德爾遺傳定律來解釋。然而，有一種現(xiàn)象卻令人迷惑不解：這就是在同一個籽粒上有時會出現(xiàn)斑斑點點，或者是無色背景上嵌有色素點，或者是有色背景上呈現(xiàn)出無色區(qū)域，這是怎么回事呢？,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),在研究生期間，麥克林托克曾給細胞學家蘭道夫（LowellF?Randolph）擔任助教。麥克林托克經(jīng)過努力，她鑒定出玉米細胞中每條染色體的不同形態(tài)特征。根據(jù)染色體的長度，她把最長的一條命名為1號染色體，最短的一條命名為10號染色體。,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),她發(fā)現(xiàn)玉米籽粒（或葉片）顏色的有無是受一些位于9號染色體上的基因控制的，例如控制色素形成的基因C。有C基因存在，籽粒（或葉片）有色，沒有C基因，則表現(xiàn)無色。但是，在C基因附近，有一個Ds基因（稱為解離因子）又控制了C基因的表達或表現(xiàn)。,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),當Ds基因存在時，C基因也不能使籽粒表現(xiàn)有色，即色素不能合成，所以仍然表現(xiàn)無色。Ds基因如果離開C基因，即從原來位置上斷裂或脫落，C基因又重新得以表達，籽粒表現(xiàn)有色。然而，Ds基因能否發(fā)生作用，也就是說能否從染色體上解離，又受到第三個基因Ac(稱為激活因子)的支配。,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),Ac基因存在時，Ds基因從染色體上解離，從而解除了它對C基因的抑制,C基因得以表達，籽粒表現(xiàn)有色。Ac不存在時，Ds不解離，C基因受到抑制，不能表達，籽粒表現(xiàn)無色。這就是麥克林托克發(fā)現(xiàn)的“DsAc調控系統(tǒng)”。,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),在這一系統(tǒng)中，Ds基因與C基因位于同一染色體上的相鄰位置，Ac基因與Ds基因卻相距很遠，甚至不在同一染色體上，但是它卻對Ds基因起激活作用。Ds基因解離之后，可以移動位置，它可以離開C基因到達別的地方，也可以重新整合在C基因附近，也就是說它可以“跳動”。,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),基因在染色體上能移動位置，也就是說能“轉座”，能“跳動”，在當時遺傳學家們那里簡直是聞所未聞。因為按照傳統(tǒng)的觀念，基因在染色體上是固定不變的，它們有一定的位置、距離和順序，它們只可以通過交換重組改變自己的相對位置，通過突變改變自己的相對性質；但是，要從染色體的一個位置“跳”到另一個位置，甚至“跳”到別的染色體上，那是科學家們從來沒有想過的。,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),盡管不被理解，但麥克林托克卻不改初衷，堅持她的試驗結果。不久她又發(fā)現(xiàn)了被稱為Spm的另一轉座突變調節(jié)體系。由于與傳統(tǒng)的遺傳學觀念背道而馳，這使她限于孤立無助的境地。經(jīng)受了她一生中相當長時間的孤寂和苦悶，朋友和同事大都和她漸漸疏遠，她只好離群索居，幾乎成了孤家寡人。,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),當1953年沃森和克里克發(fā)現(xiàn)遺傳物質DNA的雙螺旋結構，20世紀60年代初，法國科學家雅各布和莫諾提出操縱子模型對麥克林托克是一個很大的鼓舞，她認為乳糖操縱子模型與她的DsAc系統(tǒng)實在是太相似了，但人們仍然無視麥克林托克的轉座因子，仍然把她和她的理論視為另類和異端。,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),1963年泰勒發(fā)現(xiàn)噬菌體Mu能隨機地插入細菌染色體基因組內；1966年，貝克威斯等在大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)了可以整合在染色體上、也可游離于染色體外的F因子（性因子）；60年代末，科學家們在大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)存在所謂的“插入序列”（IS）；后又在沙門氏菌中發(fā)現(xiàn)了基因的流動性（轉座子）和抗藥性基因等。這一系列的發(fā)現(xiàn)，迫使人們不得不重新回過頭來審視麥克林托克在玉米中的研究，特別是通過對麥克林托克工作比較清楚的幾位科學家的努力，人們逐漸認識了麥克林托克的研究成果，驚訝她超越時代的科學發(fā)現(xiàn)以及她那不屈不撓超越常人的意志和毅力。,玉米轉座子的發(fā)現(xiàn),1976年，在冷泉港召開的“DNA插入因子、質粒和游離基因”專題討論會上，明確地承認可用麥克林托克的術語“轉座因子”來說明所有能夠插入基因組的DNA片段。這時，人們才真的對她刮目相看了。1983年，瑞典皇家科學院諾貝爾獎金評定委員會終于把該年度的生理學和醫(yī)學獎授予這位81歲高齡的、不屈不撓的女科學家。她是在遺傳學研究領域第一位獨立獲得諾貝爾獎的女科學家，也是世界上第三位獨立獲諾貝爾獎的女科學家。,向偉大的科學家致敬,“我覺得自己獲得這種意外的獎賞似乎有些過分。多少年來，我在對于玉米遺傳的研究中已獲得很多的歡樂。我不過是請求玉米幫助我解決一些特殊的問題，并傾聽了她那奇妙的回答?！?